Кнагнаасиа: ископаемый род мела

Кнагнаасиа (Caenagnathasia martinsoni) – небольшой овирапторозавр из формации Биссекты в Узбекистане. Первоначально от него были известны только две пары сросшихся костей нижней челюсти. Позднее исследователи нашли ещё одну челюсть и отнесли к тому же виду несколько позвонков, крестец и бедренную кость. Череп целиком, передние конечности и стопы пока не обнаружены, поэтому узнаваемый «птичий» силуэт на реконструкциях в значительной мере основан на родственных животных.

Две челюсти из Кызылкума

Типовые образцы происходят из местонахождений Джаракудук в пустыне Кызылкум. Породы формации Биссекты относятся к туронскому веку позднего мела, примерно к интервалу около 90 миллионов лет назад. Фоссилии здесь часто находят разобщёнными в песчаных отложениях древней речной системы, поэтому соединить кости в скелеты удаётся редко.

Филип Карри, Стивен Годфри и Лев Несов описали род в работе о ценагнатидах Азии и Северной Америки. Голотип CCMGE 401/12457 и экземпляр CCMGE 402/12457 состоят из симфизов нижней челюсти – участков, где правая и левая зубные кости срослись по средней линии. Название Caenagnathasia соединяет имя семейства Caenagnathidae с Азией, а видовой эпитет martinsoni посвящён геологу Герберту Мартинсону.

Эта находка имела биогеографическое значение. Ценагнатиды были лучше известны по позднемеловым породам Северной Америки, тогда как среди азиатских овирапторозавров преобладали овирапториды. Кнагнаасиа показала, что ценагнатиды присутствовали и в Центральной Азии уже в туроне.

Беззубый режущий край

Челюсти кнагнаасии не несли зубов. Их передняя часть образует острый приподнятый край, который при жизни был покрыт роговым клювом. На наружной и внутренней поверхностях сохранились отверстия и борозды для сосудов и нервов, питавших этот покров. Нижняя сторона симфиза расширена, а сами зубные кости плотно срастаются.

В 2015 году Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Зюс описали третий образец ZIN PH 2354/16, найденный международными экспедициями URBAC. Это тоже фрагмент сросшихся зубных костей, но меньше обоих типовых экземпляров. Он сохраняет симфиз и почти всю правую ветвь. Острая режущая кромка хорошо видна и помогла подтвердить принадлежность образца к Caenagnathasia martinsoni.

Разница в размере челюстей может отражать возраст особей, но полной серии роста нет. Маленький экземпляр нельзя автоматически считать детёнышем, а крупный – взрослым: для такого вывода потребовались бы гистология костей или более многочисленные образцы.

Какие кости отнесены к кнагнаасии

Из Биссекты известны отдельные шейные и спинные позвонки с характерными для ценагнатоидов особенностями. К виду также отнесли неполный крестец из четырёх сросшихся позвонков и часть бедренной кости. Крестец мог принадлежать молодой особи, потому что у взрослых родственных форм число включённых позвонков обычно больше.

Такое назначение менее надёжно, чем определение челюстей. Посткраниальные кости не были найдены сочленёнными с голотипом, а в фауне Биссекты могли существовать другие близкие овирапторозавры. Исследователи используют совпадение размера, происхождение из одной формации и сравнительную анатомию, но прямо проверить принадлежность можно будет только при находке перекрывающегося материала.

Известные остатки показывают, что кнагнаасиа была заметно меньше гигантского гигантораптора и многих поздних североамериканских ценагнатид. Точную длину тела установить нельзя. Популярные оценки менее метра получают масштабированием по родственникам, а не измерением полного скелета.

Место среди овирапторозавров

Кнагнаасиа входит в Oviraptorosauria – группу пернатых теропод с укороченным черепом и клювом. Однако она не является видом овираптора. Овираптор относится к Oviraptoridae, а кнагнаасиа – к Caenagnathidae, другой ветви внутри более широкой группы.

Исследование нового материала сблизило её с линией североамериканских ценагнатид кампана и маастрихта. В разных филогенетических наборах точная позиция может немного меняться, потому что для кнагнаасии невозможно заполнить большинство признаков черепа и скелета. Надёжны принадлежность к ценагнатидам и ранний для семейства возраст, а конкретное место у основания одной из внутренних ветвей остаётся зависимым от анализа.

Из формации Ирен-Дабасу во Внутренней Монголии описана отдельная нижняя челюсть как Caenagnathasia sp. Она похожа на узбекский материал несколькими деталями симфиза. Обозначение sp. важно: авторы не отнесли её к C. martinsoni. Кроме того, китайская формация моложе Биссекты, поэтому эта находка может расширять диапазон рода, но не доказывает, что один и тот же вид жил в обоих регионах.

Что можно сказать о питании

Беззубая челюсть опровергает образ мелкого хищника с режущими зубами, но сама по себе не раскрывает рацион. Овирапторозаврам приписывали питание яйцами, моллюсками, растениями и мелкими животными. Для кнагнаасии не найдены ни содержимое пищеварительного тракта, ни копролиты, ни следы пищи на клюве.

Острый роговой край мог срезать растительный материал или захватывать небольшую добычу. Форма челюсти позволяет обсуждать механические возможности, но не выбирать единственное меню. Сравнение с авимимом и другими беззубыми тероподами также не заменяет прямых данных: близкие животные могли занимать разные пищевые ниши.

Перьевой покров обоснован общим положением кнагнаасии среди манирапторовых теропод, хотя отпечатков её собственных перьев нет. Длина перьев, наличие хвостового веера, окраска и форма головного гребня неизвестны. Особенно осторожно нужно относиться к гребню: ни крыша черепа, ни носовые кости рода не сохранились.

Среда Биссекты включала русла, поймы и прибрежные участки древней речной системы. Там жили разнообразные динозавры, крокодилообразные, черепахи, рыбы и млекопитающие. Разобщённость костей позволяет восстановить состав фауны, но почти ничего не говорит о стаях, гнездовании или заботе о потомстве кнагнаасии.

В каталоге видов динозавров этот род показывает, как три небольших фрагмента челюсти могут обозначить отдельную эволюционную линию, а остальной облик приходится восстанавливать с разной степенью уверенности.