Бельгираллус: древний пастушок раннего олигоцена

Бельгираллус (Belgirallus) – род небольших пастушковых птиц из самого начала олигоцена Западной Европы. Его описали по отдельным костям крыла, плечевого пояса и ноги из Бельгии. Позднее в Германии нашли частичный скелет сходной по размеру птицы, который впервые показал общие пропорции тела и стопы этого древнего пастушка.

Возраст находок близок к 33 млн лет. Это делает бельгираллуса одним из самых ранних убедительно определённых представителей Rallidae. Однако древность не превращает его автоматически в прямого предка современных пастушков. Известных костей достаточно для семейства и особенностей движения, но недостаточно для точного места среди ныне живущих линий.

Краткий профиль

Находки у железной дороги в Бельгии

Материал происходит из Боутерсема возле Брюсселя, где разрезы при строительстве высокоскоростной железной дороги открыли богатую фауну самого начала олигоцена. Уровень относится к рюпельскому веку и европейской зоне наземных млекопитающих MP 21. Вместе с пастушками в коллекции распознали как минимум тринадцать таксонов птиц, включая ранних гусеобразных и ржанкообразных.

Кости были разобщены. Поэтому принадлежность разных элементов одному виду определяли по характерным деталям и совпадающему размеру, а не по их соединению в одном скелете. Авторы назвали два вида рода Belgirallus и оставили ещё несколько костей на уровне неопределённого вида. Это важное ограничение: состав скелета является научной сборкой из сопоставимых образцов, а не одной целой особью.

Название соединяет указание на Бельгию с латинским rallus, то есть «пастушок». Видовой эпитет oligocaenus отсылает к олигоценовому возрасту, а minutus подчёркивает малые размеры второго вида.

Типовой вид Belgirallus oligocaenus

Голотип B. oligocaenus IRScNB Av 55 – дистальный конец правой плечевой кости. Его ширина составляет 6,3 мм. К виду отнесли ещё два дистальных фрагмента плечевых костей, неполный левый коракоид IRScNB Av 57, верхнюю часть правого коракоида, а также два фрагмента нижнего конца цевки.

Один из цевочных фрагментов, IRSNB Av 0059, хранится в Королевском бельгийском институте естественных наук и доступен как цифровая музейная модель. На самой кости видно лишь окончание цевки. Она не даёт восстановить длину ноги, но сохраняет суставные блоки пальцев и область прикрепления заднего пальца.

По плечевой кости типовой вид был немного крупнее современного чёрного коростеля Zapornia flavirostra, которого в старой сравнительной работе называли Amaurornis flavirostris. Германский скелет показывает размер примерно с южноамериканскую пятнистобокую камышницу или водяного пастушка. Эти сравнения дают масштаб, а не точную массу вымершей птицы.

Чем род отличается по костям

Главные признаки рода сосредоточены на нижнем конце плечевой кости. Внутренний надмыщелок сильно выступает, сгибательный отросток короток, а внутренний мыщелок уходит дальше вниз, чем наружный мыщелок и сгибательный отросток. Такая комбинация отличает Belgirallus от других ископаемых пастушкообразных сходного возраста.

Коракоид имеет короткий прокоракоидный отросток и почти параллельные края стержня. Несколько производных черт, включая строение верхнего конца коракоида, поддерживают принадлежность Rallidae. Дистальная часть цевки в целом похожа на современных пастушков: средний суставной блок вытянут, внутренний сильно отведён назад и не доходит так далеко вниз, как наружный.

Ни один из бельгийских образцов не сохраняет череп, клюв, полный позвоночник или перья. Поэтому по типовому материалу нельзя определить окраску, форму головы, рацион или способ добывания пищи. Даже пропорции тела становятся понятнее только благодаря более полному, но условно отнесённому немецкому экземпляру.

Самый маленький раннетретичный пастушок

Второй вид, Belgirallus minutus, основан на дистальном конце правой плечевой кости IRScNB Av 61 шириной 3,9 мм. К нему отнесли верхнюю часть правого коракоида. По линейным размерам типовой кости он примерно вдвое меньше B. oligocaenus и в первоописании назван самым маленьким известным тогда пастушком раннего третичного периода.

Разница значительно превосходит небольшой индивидуальный разброс, поэтому два размерных класса получили отдельные имена. Однако формулировка «вдвое меньше» относится прежде всего к сравнению костей, а не к рассчитанной массе всего тела. Масса меняется не линейно с длиной, и для надёжного расчёта нужны полные опорные кости и подходящая выборка современных аналогов.

Среди материала есть коракоиды промежуточного размера. Их обозначили как cf. Belgirallus без видового определения. Авторы не стали насильно распределять неполные кости между двумя названными видами, поскольку одного размера без перекрывающейся анатомии недостаточно.

Частичный скелет из Германии

В 2006 году Джеральд Майр описал находку HLMD-WT 238 из Хофхайм-Валлау в Гессене. Она происходит из рюпельских отложений раннего олигоцена и состоит из нескольких плит. На них сохранились элементы плечевого пояса, части крыла, грудина, таз, задние конечности и длинные пальцы. Отдельные фрагменты коракоида и лопатки дополняют основной блок.

По размеру и доступным признакам скелет хорошо совпадает с B. oligocaenus, но определение оставлено как cf. Belgirallus oligocaenus. Причина осторожности не в сомнении, что перед нами пастушок: строение грудины, таза, стопы и укороченной локтевой кости подтверждает Rallidae. Проблема в том, что сохранность не позволяет детально сравнить все диагностические области с разобщёнными бельгийскими костями.

Такой экземпляр нельзя незаметно включать в типовой материал вида. Все выводы о полной стопе, ширине туловища и возможном образе жизни относятся прежде всего к германской птице, которая весьма вероятно, но не окончательно принадлежит B. oligocaenus.

Ноги и движение

Цевка немецкого экземпляра по пропорциям похожа на цевку современной камышницы, менее вытянута, чем у некоторых лесных пастушков, и не несёт специализации лысух. Три передних пальца и задний палец очень длинные. Третий палец примерно равен цевке, второй и четвёртый немного короче и близки друг к другу по длине.

Такая стопа является важным признаком продвинутой части пастушков, противопоставленной африканскому нкуленгу с более короткими пальцами. Она хорошо распределяет нагрузку на мягком грунте и среди растительности. Но без следовой дорожки нельзя сказать, насколько быстро птица бегала, плавала ли она или часто лазала по стеблям.

В строении таза и верхней части голени не найдено специализаций к водному образу жизни, подобных особенностям лысух и камышниц. Грудина шире, чем у узкотелого водяного пастушка. Автор предположил, что птица могла не быть обитателем плотных тростниковых зарослей. Это экологический вывод из формы тела, а не прямое свидетельство конкретного ландшафта.

Летал ли бельгираллус

У германского скелета крыло не редуцировано так, как у островных нелетающих пастушков. Пропорции конечностей сравнимы с летающими современными видами, поэтому птицу считают способной к полёту. Однако полная плечевая кость и маховые перья не сохранились, а аэродинамический расчёт не проводился.

Для бельгийских типов вопрос ещё осторожнее. У них есть только концы плечевых костей и коракоиды. Они не показывают выраженной редукции, но не дают измерить размах. Следовательно, обложка может изображать обычное развитое крыло, однако активный взлёт или дальний перелёт не следует подавать как непосредственно наблюдаемый факт.

Контраст с додо полезен именно здесь: додо утратил полёт на океаническом острове, тогда как древний континентальный пастушок, по всей вероятности, сохранял его. Общая принадлежность к вымершим птицам не означает одинаковой экологии.

Положение на древе пастушков

Авторы первоописания отнесли род к Rallidae по производным особенностям коракоида и плечевой кости. Германский скелет добавил характерные для пастушков грудину, таз, короткую локтевую кость и очень длинные пальцы. На уровне семейства диагноз стал убедительнее.

Точное положение менее ясно. По стопе германскую птицу можно поместить среди Rallinae в широком морфологическом смысле, то есть вне наиболее ранней ветви нкуленгу. Но сильное сходство скелетов разных пастушков и неясное направление эволюции отдельных признаков не позволяют уверенно связать ископаемое с одной современной трибой.

В более широких эволюционных работах Belgirallus используют как раннюю калибровку истории Ralloidea. Некоторые авторы рассматривают его не как члена коронной группы современных пастушков, а как раннего стволового родственника рядом с Palaeoaramides. От выбора этой позиции зависят расчёты времени расхождения линий. Поэтому формулировка «один из древнейших надёжных пастушков» точнее, чем «предок всех пастушков».

Среда раннего олигоцена

Рюпельский век начался после резкого похолодания на границе эоцена и олигоцена. Боутерсемская фауна показывает, что уже тогда в Западной Европе сосуществовали несколько пастушков разных размеров. Разобщённость костей не позволяет восстановить точное соседство каждой птицы, но разнообразие не сводится к одной случайной особи.

Германское местонахождение связывают с водно-наземными отложениями. Длинные пальцы подходят для сырого мягкого грунта, однако широкая грудина и отсутствие водных специализаций не поддерживают образ узкого тростникового бегуна или специализированной лысухи. Самая безопасная реконструкция – небольшая наземно-болотная птица у кромки растительности, без выдуманного клюва и окраски.

По времени бельгираллус намного моложе эоценового гасторниса, но всё равно относится к раннему этапу истории современных групп птиц. Его ценность не в эффектной внешности, которой мы не знаем, а в редком наборе костей, позволяющем распознать пастушков уже у начала олигоцена.