Археоистиодактиль: спорное положение юрского птерозавра

Archaeoistiodactylus linglongtaensis – птерозавр из западной части китайской провинции Ляонин, известный по одному неполному ископаемому. Первоначально его описали как раннего представителя линии истиодактилид, но последующие исследования изменили это толкование. Сжатый скелет и спорное значение отдельных костных признаков пока не позволяют считать его родство решённым.

Краткий профиль

Открытие и название

Цзюньчан Лю и Сяохуэй Фуча описали Archaeoistiodactylus linglongtaensis в 2010 году по экземпляру JPM04-0008 из формации Тяоцзишань. Название рода соединяет греческое archaios, «древний», с Istiodactylus: авторы считали новый таксон ранней формой линии истиодактилид. Видовое имя отсылает к местонахождению Линлунта в западной части Ляонина.

Экземпляр представляет собой один неполный, частично ассоциированный скелет. Он сохраняет части черепа и нижней челюсти, а также некоторые кости туловища и конечностей. Материал сжат и повреждён; отдельные участки не дают бесспорно распознать все границы костей и их исходную форму. Поэтому дальнейшие авторы могли по-разному кодировать одни и те же признаки в сравнительных матрицах.

Что известно по скелету

В раннем описании отмечены зубы с треугольными коронками, костный выступ на переднем участке нижней челюсти, особенности плечевой кости и укороченная четвёртая пястная кость. Указаны также сходные длины второй и третьей фаланг крыла. Эти признаки имеют значение в сравнении групп, но ни один из них сам по себе не решает вопрос о родстве.

В частности, передний выступ нижней челюсти первоначально трактовали как необычный зуб по средней линии. Позднейший пересмотр пояснил, что его описывали как костный отросток, и показал, что подобная структура могла возникать у разных линий птерозавров. Треугольная форма коронок тоже не уникальна: похожие зубы встречаются у некоторых дарвиноптерид. Сжатая плечевая кость затрудняет оценку гребня, на котором основывалась часть прежних аргументов за птеродактилоидное положение.

Спор о систематическом положении

В первоначальном описании археоистиодактиля считали ранним истиодактилидом. В 2013 году Дэвид Мартилл и Стив Этчес предположили, что плохо сохранившийся скелет может быть экземпляром Darwinopterus. Они не представили подробного обоснования этой идентификации, поэтому гипотеза сама по себе не снимает неопределённость.

Обзор позвоночных биоты Даохугоу, опубликованный Корвином Салливаном и коллегами в 2014 году, оспорил принадлежность к птеродактилоидам и предложил трактовку базального монофенестрата. В анализе 2019 года авторы добавили таксон в филогенетическую матрицу и получили положение рядом с Darwinopterus и Kunpengopterus. Но они не могли изучить JPM04-0008 непосредственно и указали, что результат нуждается в дальнейшей проверке.

Поэтому наиболее аккуратная формулировка сегодня – птерозавр с оспариваемым положением внутри ранних монофенестратов. Гипотеза о близости к дарвиноптеридам поддержана некоторыми анализами, однако она не равна прямому наблюдению и не отменяет сомнений в сохранности признаков. Археоистиодактиль не следует без оговорок называть ни истиодактилидом, ни доказанным предком поздних птерозавров.

Геологический возраст и среда

Типовой экземпляр происходит из местонахождения Линлунта и отнесён к формации Тяоцзишань на северо-востоке Китая. Возраст вулканических пород формации зависит от участка и метода датировки; опубликованные значения охватывают переход от поздней части средней юры к поздней юре. Для конкретного слоя с JPM04-0008 отдельная абсолютная дата не установлена.

Формация сохраняет лесную наземную экосистему с растениями, насекомыми и разнообразными позвоночными, включая других птерозавров. Этот контекст описывает регион и время, но не показывает, где именно жил отдельный археоистиодактиль, как он добывал пищу или какую роль играл в сообществе. Связанных с экземпляром следов питания, содержимого желудка или отпечатков мягких тканей в используемом материале не описано.

Размер и границы реконструкции

Для археоистиодактиля нет надёжной оценки размаха крыльев или массы, основанной на полном типовом скелете. Отдельные пропорции передней конечности можно сравнивать с другими птерозаврами, но повреждения и неполнота материала ограничивают выводы. Не следует переносить оценки более полных видов только потому, что некоторые кости кажутся похожими.

Научная реконструкция может показывать птерозавра с общими чертами раннего монофенестрата, но детали черепа, крыла и мягких тканей должны быть явно условными. Не установлены цвет, рисунок перепонки, покровы, полётные привычки и конкретный рацион. Чем сильнее спорят о систематическом положении, тем меньше оснований приписывать археоистиодактилю точный облик одной из сравниваемых групп.

В каталоге птерозавров его можно сопоставить с лучше представленными родами. Например, дарвиноптер важен для гипотезы о родстве, но сходство отдельных признаков не доказывает, что JPM04-0008 принадлежит именно этому роду.