Амфилихас: бугорчатый трилобит ордовикских морей

Амфилихас (Amphilichas) – род трилобитов семейства Lichidae с широкой сложной глабеллой и коротким пигидием, края которого продолжались в несколько пар отростков. Большинство находок представлено отдельными головными и хвостовыми щитами, поэтому границы рода устанавливают по сочетанию борозд, лопастей и строения плевр, а не по одному эффектному шипу.

Современная ревизия показала, что исторические роды Apatolichas, Acrolichas и Tetralichas не отделяются от Amphilichas по всем заявленным признакам. Одновременно близкий Probolichas, прежде считавшийся его подродом или синонимом, оказался самостоятельной ветвью.

Кратко об амфилихасе

От старого вида к роду

Густав Ангелин описал типовой вид в 1854 году как Platymetopus lineatus. Перси Реймонд выделил для него род Amphilichas в 1905 году. Материал происходит из известняка Буда в Швеции, сформированного в позднеордовикском морском бассейне.

Типовой амфилихас заметно отличается от части позднее приписанных видов. У A. lineatus глабелла чрезвычайно расширена, предглабеллярная борозда частично сглажена, а продольная борозда сохраняется лишь как остаток. Из-за такой изменчивости исследователи долго спорили, какие признаки имеют родовой, а какие видовой уровень.

Что показала кладистическая ревизия

В 2010 году Джесси Карлуччи, Стивен Уэстроп и Лиза Амати сравнили представителей трибы Tetralichini по кранидиям, гипостомам и пигидиям. Они определили Amphilichas как ветвь, объединённую прежде всего хвостовыми признаками: первая плевральная борозда доходит до точки перегиба, постаксиальная полоса отсутствует или сужается назад, а между последними краевыми отростками остаётся узкая выемка.

В этом анализе Apatolichas оказался внутри Amphilichas и был сведён в его синонимы. Ранее предложенные Acrolichas и Tetralichas также сохранили статус субъективных младших синонимов. Зато Probolichas с передним хоботоподобным выступом и другим пигидием признали отдельным родом.

Таксономия здесь основана не на внешнем впечатлении, а на распределении конкретных признаков. Это особенно важно для лишидов, у которых бугры и шипы могут независимо появляться в разных линиях.

Голова, нижний щит и хвост

Глабелла амфилихаса состоит из широкой средней части и слившихся боковых лопастей. Поверхность многих видов покрыта округлыми бугорками или точечной скульптурой. Глаза располагались по бокам центрального щита, но их размеры и положение различаются между видами.

С нижней стороны головы находился гипостом – жёсткая пластина перед ротовой областью. У тетралихин его средняя часть относительно короткая, а задняя лопасть поперечная или немного отклонена вперёд. Такие детали редко видны на обычном полном панцире, зато помогают различать роды по разрозненным экземплярам.

Пигидий несёт ось и несколько пар широких плевральных полей. Их задние края могут вытягиваться в короткие отростки, но амфилихаса нельзя изображать как случайный набор длинных игл. Для рода важнее направление первой борозды и узкая выемка между последними отростками.

По пропорциям амфилихас не похож на огромный гладкий хвост скутеллума или почти цельный панцирь гигантского исотелуса. Эти различия отражают разные линии трилобитов, а не стадии роста одного типа животных.

Находки и география

Материал рода известен из Европы, Северной Америки, Центральной Азии, Китая, Тасмании и других частей древних ордовикских морей. Широкая география частично связана с большим историческим объёмом Amphilichas: старые определения требуют проверки по современной диагностике.

Важный вид A. effnensis описан из известняка Эффна в Виргинии. Исследователи изучили кранидии, пигидий и гипостомы из биогермного карбонатного тела. Эти части не превращают один образец в целое животное, но совместное появление и согласованная морфология позволяют восстановить вид осторожнее, чем по одиночной голове.

Позднеордовикские представители описаны также из формации Майатас в Казахстане, формации Сячжэнь в Китае и тасманийских разрезов. Записи, продолженные в ранний силур, зависят от состава рода и не доказывают, что все ордовикские виды пережили границу периодов.

Образ жизни и пределы реконструкции

Амфилихас передвигался по морскому дну на членистых конечностях, которые почти никогда не сохраняются вместе с панцирем. Широкая глабелла указывает на значительный объём внутренних органов и мускулатуры под головным щитом, но не определяет конкретный рацион. Зубов, челюстей позвоночного типа или содержимого кишечника для уверенной пищевой модели нет.

Сочленение сегментов позволяло сгибать тело. Сравнение с умеющим полностью сворачиваться флексикалимене показывает возможную защитную роль подвижной груди, однако точная степень замыкания панциря амфилихаса должна подтверждаться его собственными свёрнутыми экземплярами.

На реконструкции прямо обоснованы лопастная голова, бугорчатая поверхность и шиповатый край пигидия. Ноги, усики, глаза при жизни и окраска восстанавливаются сравнительно. В каталоге древних членистоногих амфилихас показывает сложность лишидной анатомии, но не служит моделью для всех трилобитов.