Ухангрихнус: перепончатые следы птиц позднего мела

Ухангрихнус (Uhangrichnus) – ихнород небольших перепончатых птичьих следов, впервые описанный из позднемеловой формации Ухангри на юго-западе Южной Кореи. Типовой вид Uhangrichnus chuni известен по множеству отпечатков на древнем озёрном берегу. Их главная особенность – хорошо выраженные следы перепонок между тремя передними пальцами. Но это название относится к отпечатку, а не к скелетному виду, поэтому «утиный» контур стопы не позволяет восстановить тело утки или другой современной птицы.

Краткий профиль

Открытие и типовая серия

Следы обнаружили на побережье у Ухангри в уезде Хэнам. Чон Сын Су сообщил о них в 1990 году, а в 1995 году коллектив исследователей установил новый род и вид. Родовое название происходит от формации Ухангри, видовой эпитет дан в честь первооткрывателя Чона.

Голотип KPE 50101 представляет круглый силиконовый слепок и реплику участка поверхности, где отпечатки были видны в слое. Паратипы зарегистрированы как KPE 50102 и KPE 50103. В первоначально изученных трёх раздельных точках насчитывалось 86 отпечатков. Исследователи измерили длину у 85 следов и ширину у 70, поэтому средние значения опираются на крупную серию.

Само сохранение типа в виде слепка важно. Морской прилив, волны и выветривание угрожают открытым поверхностям побережья, тогда как слепок фиксирует их состояние во время изучения. Он остаётся типовым носителем формы ихнотаксона, хотя это не кость и не окаменевшая нога.

Перепонки, пальцы и размеры

Основную часть следа образуют пальцы II, III и IV. Между II и III, а также между III и IV сохранились широкие перепоночные участки. Их развитие примерно одинаково с обеих сторон среднего пальца, что в ихнологии называют пальматным типом. Передние края перепонок слегка вогнуты, а боковые пальцы немного изгибаются внутрь.

Средняя длина следа без заднего пальца составляет 3,70 см при диапазоне примерно 3,3–4,62 см. Средняя ширина – 4,58 см при диапазоне 3,8–5,4 см. Угол расхождения крайних передних пальцев близок к 110 градусам. Эти величины относятся к отпечаткам, а не к полной длине ноги животного.

Первоначальный диагноз не включал уверенный след пальца I, обращённого назад. Позднее на дорожке, найденной у типового местонахождения, заметили небольшой отпечаток заднего пальца, направленный назад и к середине. После этого описание уточнили: ухангрихнус функционально трёхпалый, но слабый след заднего пальца иногда сохраняется.

Разница не означает, что у одной части птиц пальца не было. Маленький приподнятый палец мог не касаться грунта при каждом шаге, особенно на твёрдой поверхности. Его видимость зависит от глубины погружения стопы и консистенции осадка.

Дорожка топотипа

Топотипом называют дополнительный материал из того же местонахождения, что и тип. Описанная дорожка топотипа дала четыре последовательных отпечатка и позволила измерить параметры ходьбы. Средняя длина шага составила около 7,8 см, а расстояние между повторными положениями одной ноги – около 15,7 см.

Средний палец был повёрнут внутрь примерно на 20 градусов относительно оси дорожки. Это один из наиболее характерных признаков последовательности. Следы располагались в узкой полосе, а не широко по сторонам. Такие наблюдения показывают постановку стопы при обычной ходьбе по конкретной поверхности.

По короткому шагу первые авторы сравнивали следотворца с птицей с относительно короткими ногами. Но ни длина бедра, ни голени не сохранились. Скорость тоже нельзя вычислить надёжно без оценки высоты тазобедренного сустава, которой для неизвестного следотворца нет. Поэтому дорожка сообщает о ритме отпечатков, а не о полном строении тела.

Озёрный берег формации Ухангри

Формация включает чёрные сланцы, алевриты и песчаники, сформированные в озёрной системе. Симметричная рябь, трещины усыхания, растения и следы животных указывают на мелководья, дельтовые участки и периодически обнажавшиеся берега. На разных уровнях здесь сохранились тысячи птичьих отпечатков, а также следы динозавров и птерозавров.

Слой с перепончатыми птичьими и птерозавровыми следами лежит между вулканогенными толщами. Рубидий-стронциевые датировки ограничивают его возраст примерно 96 и 81 млн лет. Это интервал от сеномана до кампана позднего мела, а не единственная точная дата каждого отпечатка.

Пальматная перепонка и озёрный берег вместе позволяют сделать осторожный функциональный вывод: стопа была приспособлена к работе в воде или на мягком мелководье. Но находка не доказывает определённый рацион. Рядом нет скелета с клювом, содержимого желудка или пойманной добычи.

Почему это не ископаемая утка

В названии исходной статьи использовалось сравнение с утиными следами. Современные утки действительно оставляют сходные трёхпалые отпечатки с полной перепонкой. Однако одинаковая механическая задача может давать похожую форму стопы у неродственных птиц.

Поздний мел значительно старше надёжной летописи современных утиных родов. След ухангрихнуса не содержит признаков черепа, плечевого пояса или крыла, по которым устанавливают родство птиц. Нельзя определить ни форму клюва, ни наличие зубов, ни способность к длительному полёту. В отличие от костного материала сапеорниса, отпечаток фиксирует только момент контакта стопы с грунтом.

Сравнение с кореанаорнисом показывает разнообразие корейских меловых следов. У кореанаорниса нет столь развитой полной перепонки, а контуры пальцев тоньше. Эти различия удобны для классификации следов, но не дают прямого дерева родства их создателей.

Новые находки и спор о названии

Сходные следы описаны далеко за пределами Кореи, включая позднемеловые отложения Аляски и Антарктики. Если детали сохранены хуже или отличаются, их обозначают как Uhangrichnus или сравнивают с родом без уверенного отнесения к U. chuni. Широкое распространение морфологии указывает на повторяемость перепончатой стопы, но не обязательно на один биологический вид на разных континентах.

Уточнённый диагноз 2012 года добавил редкий задний палец и признаки дорожки. Другие исследователи отмечали, что набор признаков может недостаточно отличать Uhangrichnus от более раннего ихнорода Phoenicopterichnum, и предлагали рассматривать первое название как младший синоним. Кроме того, Dongyangornipes sinensis сравнивали с U. chuni и считали возможным младшим синонимом из-за сохранностной изменчивости перепонок и углов пальцев.

Эти предложения не меняют саму находку. Типовая серия из Ухангри остаётся документом существования небольших птиц с хорошо развитыми перепонками в позднем мелу. Спор касается того, сколько научных названий нужно для разных вариантов следа. В каталоге вымерших птиц ухангрихнус поэтому следует понимать как морфологию отпечатков с обсуждаемыми границами, а не как достоверно восстановленную птицу.