Тетраграптус: четырёхлучевая колония граптолитов ордовика

Tetragraptus – род морских колониальных граптолитов, чьи типичные представители имели четыре ветви. Его название часто воспринимают как подсказку к внешнему облику, но число ветвей – только начало определения: палеонтологи сравнивают их положение, устройство начальной части колонии и форму маленьких камер, называемых теками.

Род известен из ордовикских пород разных регионов. Сводка Treatise Online указывает интервал от флойского века нижнего ордовика до дарривильского века среднего ордовика. Это диапазон отнесённых к роду видов и коллекций, а не срок жизни одного организма или непрерывной популяции. Граптолитовые сланцы и известковые толщи помогают сопоставлять возраст удалённых морских разрезов; общая шкала ордовика приведена в обзоре ордовикского периода.

Имя и типовые виды

Джеймс Холл описал несколько ранних форм граптолитов в 1858 году, а Джон Уильям Салтер оформил род Tetragraptus в 1863-м. В литературе долго встречалось написание Tetragrapsus. Международная комиссия по зоологической номенклатуре закрепила употребление Tetragraptus в Opinion 650. Современная систематическая сводка называет типовым видом Graptolithus bryonoides Hall, 1858 и связывает это имя с Tetragraptus serra Brongniart, 1828.

Типовые экземпляры хранятся в разных коллекциях. Treatise Online приводит лектотип T. serra под номером NHMUK PM 26995 из района Lévis в Квебеке и лектотип T. bryonoides GSC 978 в Geological Survey of Canada. Эти образцы закрепляют употребление названий и дают основу для сравнения, однако их статус не означает, что каждый фрагмент с четырьмя ветвями принадлежит тому же виду.

Как устроена колония

В ископаемом материале сохраняется рабдосом – жёсткий внешний каркас колонии. У типичного Tetragraptus четыре стебля отходят от компактной проксимальной области. На каждом стебле повторяются теки – маленькие трубчатые ячейки, где размещались отдельные зооиды. Хорошо сохранившиеся экземпляры показывают, как ветви располагались относительно друг друга; их очертание могло быть горизонтальным, наклонным, обращённым вниз или частично направленным вверх.

Палеонтологи измеряют ширину и длину стеблей, считают и сравнивают теки на заданном участке, а также изучают сику́лу и перекрёстные каналы у основания колонии. Для лекто-типовых экземпляров в литературе приводятся миллиметровые масштабные линейки. Универсального размера для рода нет: длина рабдосомы различается у видов, стадий роста и отдельных образцов, а сжатие при захоронении меняет пропорции.

Роды и виды различают не только по силуэту. Положение первых тек, углы ветвления, форма сику́лы и детали проксимального развития помогают отделять Tetragraptus от других ранних граптолитов. Частично смятый или разорванный экземпляр может скрывать ключевые признаки, поэтому определение по одной ветви часто остаётся предварительным.

Находки, возраст и тафономия

Граптолитовые отпечатки встречаются в осадочных породах нижнего и среднего ордовика по всему миру. В норвежском сланцевом разрезе района Тронхейма опубликованы Tetragraptus quadribrachiatus, T. bigsbyi и неопределённые до вида экземпляры; возраст толщи автор сопоставил с нижним ордовиком по комплексу граптолитов. Это пример того, как несколько таксонов вместе уточняют стратиграфическое положение слоя.

Колония обычно сохраняется как плоский отпечаток или тонкая углеродистая плёнка в мелкозернистой породе. Мягкие части зооидов почти никогда не видны в таких находках. Перед захоронением ветви могли ломаться, а после осаждения осадка пластическая деформация и метаморфизм дополнительно меняли форму. Исследователи сравнивают обе стороны плиты, контр-отпечаток и проксимальные детали, прежде чем принимать диагноз.

Образ жизни и реконструкция

Четырёхветвевая колония – прямое свидетельство строения рабдосомы. Представление о том, что многие граптолоиды дрейфовали в водной толще и питались взвешенными частицами, основано на общей морфологии группы и её распространении в морских осадках. Само по себе положение отпечатка в породе не показывает скорость дрейфа, глубину обитания, сезонность или точный способ питания конкретного экземпляра.

Сходные «листовидные» колонии возникали в нескольких линиях граптолитов. Малец и соавторы подчёркивают, что некоторые формы, напоминающие филлографтид, могли независимо приобретать похожее ветвление. Поэтому близкий по очертанию Dictyonema полезен для сравнения разных планов строения колонии, но не является разновидностью Tetragraptus.

Цвет живой колонии, мягкое тело зооидов и точное положение ветвей в воде не сохраняются в обычных сланцевых отпечатках. Обложка и реконструкция морского дна – художественные изображения; напрямую они показывают лишь предложенную модель, а не наблюдение из ископаемой летописи.