Меристодоноидес: поздний хибодонтообразный хищник

Меристодоноидес (Meristodonoides) – вымерший род хибодонтообразных, акулоподобных хрящевых рыб, переживших большую часть мезозоя. Род установили только в 2010 году, когда несколько меловых видов отделили от слишком широко понимавшегося Hybodus. Почти всё, что известно о меристодоноидесе, получено из зубов, а связь с редкими плавниковыми шипами остаётся вероятной, но не всегда доказанной.

Высокая центральная вершина такого зуба служила для захвата и прокалывания добычи. Это отличает Meristodonoides от хибодонтообразных с низкими дробящими коронками. Однако ни содержимого желудка, ни челюстей с зубами на месте у названных меловых видов пока нет, поэтому детали охоты восстанавливаются функционально.

Краткий профиль

От Hybodus к новому роду

Типовой вид Джерард Кейс описал в 2001 году как Hybodus rajkovichi по зубам из сеноманской формации Колрейн в Миннесоте. Девять лет спустя Чарли Андервуд и Стивен Кумбаа показали, что эти коронки отличаются от типовых зубов Hybodus. Они ввели имя Meristodonoides и включили в род также M. butleri, M. montanensis и M. novojerseyensis.

Новое название напоминает Meristodon, подрод, предложенный Луи Агассисом для раннемеловых коронок из Англии. Но типовая серия Meristodon оказалась смесью неопределимого материала, вероятно принадлежавшего как минимум двум другим родам. Поэтому использовать старое имя для позднемеловых зубов было нельзя.

Важно не путать меристодоноидеса с гибодом. У Hybodus sensu stricto несколько хорошо развитых вершин, тогда как у Meristodonoides доминирует одна высокая центральная вершина, а боковые вершинки малы, зачаточны или отсутствуют. Низкий корень и иной рисунок складок тоже входят в диагноз.

Тысячи зубов из Саскачевана

Самая крупная описанная выборка происходит из сеноманского костеносного слоя Бейнбридж-Ривер в Саскачеване. Из растворённых кислотой блоков исследователи получили около двух тысяч зубов M. rajkovichi. Только двадцать сохранили корень, что показывает, насколько выборочно формируется стоматологическая летопись хрящевых рыб.

Коронки обычно примерно равны по высоте и ширине и достигают около 8 мм. Главная вершина в полтора-два раза выше своей ширины у основания, почти вертикальна или немного наклонена назад и к язычной стороне. Режущий край слабый, но непрерывный. Продольные складки не сливаются в выраженный губной выступ, а низкий корень несёт множество мелких сосудистых отверстий.

В пределах выборки меняются число боковых вершинок, пропорции и орнамент. Исследователи объяснили часть различий положением зуба в челюсти и разницей между верхней и нижней батареями. Реконструкция гетеродонтии остаётся выводом по серии разрозненных элементов: целая пасть M. rajkovichi не найдена.

Виды и географический диапазон

Самым ранним из традиционно включённых видов является M. butleri из аптских или альбских отложений Техаса. Типовой M. rajkovichi известен из сеномана Миннесоты и особенно многочислен в Саскачеване. M. montanensis происходит из кампана Монтаны и Вайоминга, а M. novojerseyensis – из нижнего маастрихта Нью-Джерси.

В 2014 году по зубам из сантонско-кампанской формации Юто в Миссисипи назвали M. multiplicatus. Его голотип MMNS 5603 – боковая коронка; название указывает на многочисленные продольные складки. В этой серии маленькие зубы лишены заметных боковых вершинок, тогда как крупные несут больше складок и более широкую главную вершину. Авторы сочли это возрастной и позиционной изменчивостью, но не исключили присутствие более одного вида.

Из кампанских континентальных отложений юга Франции описаны пять зубов и спинной шип, близкие к M. montanensis. Совместная морфология позволяет связать материал с одним родом, однако прямого сочленения нет. Эта находка важна для последних хибодонтообразных Европы: в конце мела они стали редкими компонентами пресноводных и солоноватоводных сообществ.

Пять зубов из кампанских слоёв Аккермановки в Оренбургской области достигают 10 мм ширины и 8 мм высоты. Их оставили как Meristodonoides sp., потому что небольшая и повреждённая выборка не позволяет выбрать вид. Это первое уверенное сообщение рода из России и хороший пример того, почему география не должна подменять диагноз.

Возможная юрская история

Неполные зубы, похожие на Meristodonoides, найдены в киммеридже Англии, Швейцарии и Польши. Польские коронки GG303/17 и GG303/18 сохранились фрагментарно, поэтому определены лишь как cf. Meristodonoides sp. Более важен ещё не описанный подробно частичный скелет из нижнего титона Англии, который предварительно отнесён к новому виду рода.

Эти данные могут удлинить историю меристодоноидеса до поздней юры, но пока неравноценны хорошо диагностированным меловым видам. В сводном профиле корректно разделять надёжный диапазон апт или альб – маастрихт и возможный юрский диапазон. Автоматическая база, начинающая род только с апта, отражает опубликованные принятые записи, а не окончательно опровергает предварительный скелет.

Питание, среда и внешний вид

Одна высокая округлая вершина с небольшими боковыми зубчиками приспособлена скорее к удержанию и разрыванию, чем к дроблению. Возможной добычей были рыбы и другие подвижные животные, но их остатки вместе с меристодоноидесом не найдены. Даже сравнение с хищными хибодонтообразными не позволяет назвать конкретную жертву.

Род встречается и в морских костеносных слоях Западного внутреннего моря, и в позднемеловых континентальных отложениях. Это может означать экологическую пластичность разных видов, сезонные перемещения или лишь посмертный перенос отдельных остатков. Один зуб не показывает солёность воды, в которой животное прожило всю жизнь.

Для восстановления тела можно использовать общий план хибодонтообразных: два спинных плавника с шипами, гетероцеркальный хвост и акулоподобное туловище. Но пропорции головы, плавников и максимальная длина Meristodonoides неизвестны. Даже орнаментированный спинной шип не всегда найден вместе с диагностическими зубами. Сравнение с астеракантом или лонхидионом полезно для понимания разнообразия группы, но их анатомию нельзя переносить на новый род без оговорок.

В каталоге древних рыб меристодоноидес показывает финальную главу истории хибодонтообразных. Он дожил почти до конца мела, однако нет надёжных находок выше границы мела и палеогена.