Левисуус: спорный динозавроморф триаса

Левисух, исторически переданный в заголовке как левисуус (Lewisuchus admixtus), был маленьким длинноногим хищным архозавром из триаса Аргентины. Альфред Ромер описал его в 1972 году по неполному скелету из формации Чаньярес. Животное находилось очень близко к происхождению динозавров, но не похоже на поздних растительноядных силезавридов: его вытянутые челюсти несли острые, загнутые назад зубы.

Современные исследования ставят перед родом два связанных вопроса. Первый – является ли Pseudolagosuchus major тем же животным. Второй – находились ли силезавриды за пределами Dinosauria или представляли раннюю ветвь птицетазовых динозавров.

Что сохранилось в голотипе

Голотип PULR 01 включает неполные верхние челюсти с зубами, заднюю часть черепа и мозговую коробку, шейные позвонки от атланта до седьмого, одиннадцать спинных и девять хвостовых позвонков. Сохранились обе лопаточно-коракоидные кости, плечевые кости и части голеней.

Ромер включал в экземпляр также нижнюю челюсть и кости стопы. Повторное исследование 2014 года показало, что они принадлежат другим рептилиям, вероятно протерохампсидам, чьи остатки попали в ту же конкрецию. Это хороший пример того, как музейная ревизия меняет реконструкцию без новой раскопки.

Череп левисуха был очень вытянутым и низким. Острые зубы указывают на питание мелкой добычей, но конкретные жертвы неизвестны. Лёгкий позвоночник и стройные конечности соответствуют подвижному наземному животному.

Где и когда он жил

Голотип найден в местонахождении Лос-Чаньярес, провинция Ла-Риоха, на северо-западе Аргентины. Радиометрические датировки помещают соответствующие уровни формации Чаньярес в ранний этап позднего триаса, около 237 млн лет назад. Старые работы относили их к среднему триасу, поэтому в литературе встречаются разные формулировки возраста.

Осадки образовались на речной равнине с периодическими вулканическими событиями. Вместе с левисухом жили цинодонты, дицинодонты, ринхозавры и разнообразные архозавры. Быстрое захоронение в конкрециях сохранило тонкие кости, но иногда смешало остатки разных животных.

Связь с псевдолагозухом

Pseudolagosuchus major был описан позднее по частям скелета из той же формации. Его давно предлагали считать младшим синонимом левисуха. Проблема в малом числе перекрывающихся костей: уверенно сравнить можно главным образом шейные позвонки и голень.

Ревизия голотипа не стала формально объединять названия, потому что данных было недостаточно. Новые экземпляры, описанные в 2022 году, расширили анатомию левисуха и усилили близость двух форм, однако вопрос номенклатуры всё ещё требует осторожности. Нельзя просто сложить весь материал в один скелет без проверки каждой кости.

Место рядом с динозаврами

Традиционный анализ помещает левисуха среди силезавридов или у их основания, вне Dinosauria. В этой схеме он близок к силезавру и кваназаурусу, но сохраняет хищные зубы и более древнее строение.

Альтернативный анализ 2023 года включает силезавридов в Ornithischia. Тогда левисух оказывается ранним представителем линии птицетазовых до перехода к растительноядности. Гипотеза привлекательна тем, что объясняет последовательное изменение зубов, но пока не стала единственной принятой моделью. Поэтому слово «динозавроморф» в заголовке точнее безоговорочного «динозавр».

Размер и внешний вид

Левисух был небольшим, лёгким животным длиной примерно около метра, хотя неполнота хвоста и конечностей делает цифру приблизительной. Он передвигался преимущественно на двух задних ногах. Длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела, а передние конечности не были приспособлены к постоянной опоре.

Кожные покровы неизвестны. Близость к динозаврам допускает нитевидные структуры, но прямых отпечатков у левисуха нет. Цвет, социальность и манера охоты на обложке являются художественными решениями.