Киркбиа: остракода с сетчатым панцирем

Киркбия (Kirkbya) – род морских остракод, то есть мелких ракообразных, заключённых между двумя кальцитовыми створками. Самая узнаваемая часть их панциря – сетчатая поверхность с небольшой ямкой около середины и двумя краевыми валиками. Эти признаки видны только при сильном увеличении: известные виды обычно имеют створки длиной около миллиметра или меньше.

Почти все сведения о роде получены по разобщённым створкам и закрытым карапаксам. Мягкое тело, конечности, пищеварительная система и яйца у типового вида не известны. Поэтому подробная форма панциря установлена непосредственно, а способ движения и питание нельзя восстанавливать только по аналогии с любой современной остракодой.

Краткий профиль

От Dithyrocaris к Kirkbya

Томас Руперт Джонс описал типовой вид в 1850 году в монографии пермских ископаемых Уильяма Кинга и назвал его Dithyrocaris permiana. Сначала двустворчатую форму сравнивали с крупными филлокаридными ракообразными, затем помещали с вопросительным знаком в Ceratiocaris и Leperditia. Лучше сохранившийся материал из Тунстолл-Хилла в Дареме позволил Джеймсу Киркби распознать остракоду.

В работе 1859 года Киркби ввёл новый род, приписав название Джонсу, а затем опубликовал замечания Джонса с родовой диагностикой. Поэтому современное авторство записывают как Kirkbya Jones, 1859. Родовое имя увековечивает Джеймса Киркби, много работавшего с британскими каменноугольными и пермскими остракодами.

Первоначально род понимали широко. В конце XIX века к нему относили формы, сходные общим сетчатым обликом. Ревизия Исраэля Зона 1954 года показала, что из более чем 77 названных видов не менее 34 уже были перенесены в 14 других родов. Он заново определил Kirkbya по сочетанию признаков типового вида и отделил, в частности, Aurikirkbya и Coronakirkbya. Поэтому старое указание «Kirkbya» нельзя принимать без проверки рисунка створок и краевой конструкции.

Створки и двойная кайма

Карапакс состоял из правой и левой створок, сходившихся вдоль прямого спинного края. У K. permiana боковой контур аркообразный или почти продолговатый, высота составляет примерно половину длины. Передний конец обычно несколько острее заднего, а брюшной край меняется от слегка вогнутого до выпуклого.

Вдоль переднего, брюшного и заднего краёв тянутся два параллельных выступа. Они образуют широкую кайму вокруг основной поверхности створки. Зон показал на хорошо сохранившихся образцах, что такие «оборки» могут состоять из трубчатых элементов. Но сохранность меняет их вид, и остаётся неясным, все ли киркбииды имели одинаково устроенную полую кайму.

Поверхность между краями покрывает сетка из угловатых ячеек. У типового вида крупность сетки и выпуклость створок варьируют, а краевые валики у более взрослых особей обычно выражены сильнее. Это онтогенетическое наблюдение не следует превращать в половой признак: прямых данных о самцах и самках K. permiana недостаточно.

Похожие двустворчатые панцири известны у крауселлы и баирдиякиприса, но общий «ракушечный» силуэт не доказывает принадлежность к одному роду. Для определения важны перекрытие створок, замок, положение ямки, число валиков и характер сетки.

Киркбианская ямка

Небольшое овальное углубление расположено ниже середины створки и немного смещено назад. Оно называется киркбианской ямкой. На отдельных окаменелостях она слабо заметна или скрыта вторичным минералом. Наличие ямки вместе с краевой конструкцией использовали для диагностики семейства и его подразделений.

Ямку интерпретируют как аддукториальную, то есть связанную с местом прикрепления мышцы, закрывавшей створки. Такое объяснение согласуется с внутренним рельефом карапакса и механикой двустворчатой остракоды. Но у Kirkbya не найдена сама мышца, поэтому на окаменелости виден вероятный скелетный след её области, а не мягкая ткань.

Сетчатая скульптура и ямка не всегда сохраняются одинаково. Стирание выступов, заполнение ячеек цементом или внутренний слепок могут сделать экземпляр внешне гладким. Поэтому отсутствие видимой ямки на фотографии ещё не доказывает, что перед исследователем другой род.

Размеры и материал отдельных видов

Опубликованные пермские карапаксы K. permiana из Польской низменности имеют длину 0,56–0,84 мм, высоту 0,28–0,42 мм и ширину 0,252–0,364 мм. Эти измерения относятся к конкретной серии из пермского циклота PZ1 и не задают пределы всего рода.

В 2022 году из нижнекаменноугольного известняка Tin Mountain в Калифорнии описали Kirkbya panamintensis. Голотип IGM 5011(1) и вторая створка IGM 5011(2) хранятся в музее Института геологии Национального автономного университета Мексики. Вид достигает примерно 0,9 мм в длину и 0,4 мм в высоту. Его вытянутая створка несёт тонкие рёбрышки, пористую сетку, окаймлённую ямку и слабые радиальные рёбра на брюшной кайме.

Электронные снимки K. panamintensis показали кристаллы кварца на сетке и заполнение части пор кремнезёмом. Этот пример важен для чтения более старых находок: мелкий рельеф может быть не только разрушен, но и дополнен минералами после захоронения.

Возраст и география

Типовая K. permiana известна из морских карбонатных пород перми северо-восточной Англии и Германии. Исторические авторы также приводили многочисленные каменноугольные находки из Шотландии и северной Англии, считая вид «возвращающимся» из каменноугольной системы в пермскую. Более поздняя систематика требует проверять столь длительные видовые диапазоны, поскольку часть похожих створок была перенесена в другие роды.

Надёжный центр распространения Kirkbya приходится на каменноугольный и пермский периоды. Родовые определения встречаются в Европе, Азии, Северной Америке и Австралии. Более ранние девонские и более поздние триасовые записи нельзя складывать в непрерывную историю одной популяции: они принадлежат разным видам и зависят от принятой диагностики рода.

Створки находят в морских сланцах и известняках. K. panamintensis происходит из нижнемиссисипской части формации Tin Mountain возрастом около 359–350 млн лет, а типовая форма связана с гораздо более молодыми пермскими карбонатами. Следовательно, выражение «среда киркбии» охватывает разные шельфовые бассейны, а не один неизменный биотоп.

Образ жизни и пределы реконструкции

Киркбия была настоящей остракодой с телом внутри карапакса. Для движения и питания ей требовались членистые придатки, однако их форма у рода не сохранилась. По родству допустимо показать конечности и усики, выступающие между створками, но число видимых щетинок, размеры глаз и способ плавания остаются реконструкцией.

Питание Kirkbya прямо не установлено. Для близкой Aurikirkbya предлагали нектобентосный фильтрующий образ жизни по внутреннему строению створок, но переносить этот вывод на типовой род нельзя. Не обнаружены ни содержимое кишечника, ни ротовые части, которые позволили бы выбрать между фильтрацией, сбором органики с дна и другими способами питания.

На сиднейю киркбия могла бы быть похожа лишь принадлежностью к членистоногим: по размеру и строению карапакса это несопоставимые животные. В каталоге древних членистоногих реконструкцию киркбии следует понимать как сильное увеличение. Достоверны две створки, сетка, ямка и краевые валики; цвет мягкого тела, поза на осадке и окружающие организмы художественно восстановлены.