Гнатузух: короткомордый кайман, дробивший раковины

Гнатузух (Gnatusuchus pebasensis) – необычный небольшой кайман из миоценовых болот системы Пебас на территории современного Перу. Его морда была короткой и широкой, нижняя челюсть – массивной и похожей на лопату, а зубной ряд разделялся длинным беззубым промежутком. Передние зубы торчали вперёд, задние превратились в плотно стоящие округлые дробилки.

Эта конструкция связана с твёрдой донной пищей. В тех же слоях многочисленны толстостенные двустворчатые моллюски со следами успешного и пережитого дробления. Связь остаётся палеоэкологическим выводом, но строение челюсти и состояние зубных ячеек делают его особенно сильным.

Краткий профиль

Два костеносных слоя у Икитоса

Остатки нашли в двух близких буроугольных костеносных слоях возле Икитоса. Они относятся к формации Пебас и сформировались примерно 13 миллионов лет назад. В 2015 году Родольфо Салас-Гисмонди и соавторы описали новую фауну, в которой одновременно жили как минимум семь видов крокодилов.

Голотип MUSM 990 – почти полный череп из местонахождения IQ114. Он хранится в палеонтологической коллекции Музея естественной истории Национального университета Сан-Маркос в Лиме. Нижние челюсти MUSM 1979 и 2040 происходят из того же слоя, а MUSM 662 – из соседнего IQ116.

Родовое имя образовано от кечуанского ñatu, «маленький нос», и греческого названия крокодила. Видовое имя указывает на деревню Пебас и одноимённую формацию. В род включён только один вид.

Самая короткая морда среди соседей

Морда гнатузуха была крайне короткой и широкой. В сравнительном пространстве форм черепа он занимает крайнее положение даже среди короткомордых кайманов Пебас. Наружные ноздри обращены вверх, а костное нёбо и расположение хоан соответствуют настоящему крокодилу.

На верхней челюсти сохранялись пять предчелюстных зубов и примерно двенадцать верхнечелюстных позиций, но значительная часть среднего ряда была утрачена в эволюции. Нижние челюсти соединялись длинным прочным симфизом до уровня одиннадцатой зубной позиции. Среди глобидонтных аллигатороидов это особенно протяжённое соединение.

Позади симфиза ветви нижней челюсти были высокими и прочными. Такая форма сопротивлялась нагрузкам при сжатии твёрдого объекта. Скелет туловища не найден, поэтому необычность животного документирована прежде всего головой.

Зубы для подкапывания и дробления

Передние зубы наклонялись вперёд. За ними следовала диастема длиной около 30 мм, в которой отсутствовала большая часть обычных зубных позиций. Далее стояли тесно сближенные задние зубы с округлыми коронками.

Авторы описания предложили двухэтапное кормление. Прочными соединёнными челюстями и наклонёнными зубами гнатузух мог взрыхлять мягкий грунт, а затем раздавливать поднятых моллюсков шаровидными коронками. Это не прямое наблюдение за поведением, а биомеханически согласованная реконструкция.

В некоторых задних участках челюсти зубные ячейки рассасывались. Исследователи объяснили это возможной травматической потерей зубов при дроблении и нарушением их замены. Такое объяснение правдоподобно, но отдельную патологию нельзя точно связать с конкретной раковиной.

Следы хищника на раковинах

В системе Пебас были очень многочисленны небольшие двустворчатые моллюски длиной примерно 7–25 мм. Они имели толстые створки, орнамент, перекрывающиеся края и выпуклую форму. Эти черты интерпретируют как защиту от сдавливания.

На раковинах встречаются острые обломанные края и зажившие повреждения. В некоторых выборках доля фрагментов со следами дробления достигает 93 процентов. Следы не подписаны зубами конкретного животного: рядом жили ещё два короткомордых каймана с дробящими коронками. Поэтому гнатузух был одним из вероятных производителей повреждений, а не единственным доказанным виновником.

Похожая специализация у глобидентозуха появилась в другой миоценовой экосистеме. Сочетание показывает, что кайманы неоднократно осваивали твёрдую пищу.

Размер и положение среди кайманов

По пропорциям черепа авторы оценили общую длину гнатузуха в 148,9–167,7 см. Это расчёт по современным крокодилам, а не измерение полного скелета. Масса отдельно не вычислялась.

Филогенетический анализ 2015 года поместил Gnatusuchus у основания Caimaninae. Более ранний южноамериканский эокайман разделяет с ним направленный вперёд первый зуб нижней челюсти, но не имеет настолько сокращённого среднего ряда. Европейский диплоцинодон принадлежит другой ветви аллигатороидов и не был близким аналогом гнатузуха.

Малый размер отделял гнатузуха от гигантского пурусзавра, жившего в той же широкой системе водно-болотных местообитаний. Разница в габаритах и зубах позволяла этим крокодилам использовать разную пищу.

Семь крокодилов одной экосистемы

В местонахождениях Пебас вместе жили шесть каймановых линий и один гавиалоид. Помимо трёх дробителей, фауна включала крупных Purussaurus и Mourasuchus, небольшого представителя Paleosuchus и длинномордого рыбоядного крокодила. Это больше видов, чем обычно сосуществует в современной Амазонии.

Система Пебас была обширной сетью неглубоких озёр, болот и каналов, существовавшей перед формированием современной восточной речной системы Амазонки. Вода могла быть бедной кислородом у дна, но моллюски образовывали богатые сообщества. Именно эта кормовая база поддерживала несколько вариантов дробящего зубного аппарата.

После усиления андского поднятия около 10,5 миллиона лет назад дренаж изменился, а мегаболота уступили место речным ландшафтам. Авторы исследования связали исчезновение специализированных дробителей с этой перестройкой. Это объяснение основано на совпадении экологического и фаунистического переходов, а не на прямом наблюдении причины вымирания.

Моуразух из того же комплекса имел совершенно иную длинную и широкую морду. Разнообразие черепов показывает, что миоценовые кайманы были не набором одинаковых засадных хищников, а занимали разные кормовые ниши.

Что известно о внешности

Почти полный череп и несколько нижних челюстей надёжно задают короткую широкую голову, расположение глаз и ноздрей, диастему и зубы. Длина тела оценена сравнительным методом. Конечности, хвост, остеодермы и кожа непосредственно не найдены.

Полная реконструкция может использовать общий каймановый план тела, но это сравнительная часть образа. Окраска, рисунок щитков, поведение группами и точная поза при кормлении неизвестны. В каталоге древних крокодиломорфов гнатузух представляет редкую специализацию на донной твёрдой пище.