Эокайман: ранний кайман палеогена Южной Америки

Эокайман (Eocaiman) – род ранних кайманов, известный из палеоцена и эоцена Южной Америки. Его виды показывают, что ветвь Caimaninae уже существовала на континенте вскоре после исчезновения нептичьих динозавров. Род не был гигантом: лучше изученный E. cavernensis по расчётам достигал примерно 1,6–1,8 метра и вряд ли превышал 2,5 метра.

Большая часть материала приходится на нижние челюсти и зубы. Только типовой вид сохранил значительную часть черепа вместе с почти полными нижними челюстями. Поэтому особенности питания и облика лучше всего обсуждать для E. cavernensis, а не переносить их без оговорок на весь род.

Краткий профиль

Экспедиция Джорджа Симпсона

Голотип E. cavernensis AMNH FARB 3158 нашли во время первой Скарриттовской палеонтологической экспедиции 1930–1931 годов. Работы в Патагонии возглавлял Джордж Гейлорд Симпсон. Одним из важнейших участков стала Гран-Барранка в аргентинской провинции Чубут.

Симпсон описал новый род и вид в 1933 году. Образец состоит из неполного черепа и почти полных нижних челюстей. Сохранились предчелюстные и верхнечелюстные кости, части нёба и области глазницы, обе зубные кости и элементы задней части нижней челюсти. Это единственный названный вид рода с ассоциированным черепным материалом.

Название Eocaiman соединяет указание на древность с именем кайманов. Первоначально Симпсон осторожно называл животное настоящим крокодилидом или аллигаторидом, близким к кайманам. Последующие филогенетические работы устойчиво подтверждали принадлежность типового вида к Caimaninae, хотя точное место внутри ветви менялось.

Возраст типового слоя

Симпсон пользовался названием «слои Notostylops». Позднее их включали в гран-барранканскую толщу формации Сармьенто, а конкретный пепловый уровень получил название туф Симпсона Y. История терминов важна: старые музейные этикетки и новые геологические работы могут называть один слой по-разному.

Сочетание аргон-аргонового датирования, физической стратиграфии и магнитостратиграфии помещает гран-барранканский интервал примерно между 41,6 и 39,0 миллиона лет назад. Для туфа Симпсона Y получена средняя оценка около 39,85 миллиона лет. Это бартонский век среднего эоцена.

Нельзя распространять эту дату на весь род. Два других вида старше и известны из палеоцена, а условно отнесённые челюсти из Колумбии значительно моложе.

Три вида и разная полнота находок

E. palaeocenicus описан в 2007 году по тринадцати образцам из раннепалеоценовой формации Саламанка в Аргентине. Голотип MPEF-PV 1933 и остальные находки представлены частями нижних челюстей и зубами. Скелет туловища для вида не известен.

E. itaboraiensis установлен в 2013 году по четырём образцам из позднепалеоценового бассейна Итабораи в Бразилии. Голотип MCT 1791-R – неполная левая зубная кость; ещё две челюсти и отдельный зуб дополняют серию. По размерам этот вид реконструировали примерно метровым, но оценка опирается на фрагментарный материал.

Из миоценовой группы Онда в Ла-Венте, Колумбия, происходят две зубные кости, названные Eocaiman sp. Их родовая принадлежность широко принимается, но определить один из трёх видов по этим фрагментам пока нельзя. Частичный череп AMNH FARB 19170 из района Мендосы также приписывали роду, однако его точное положение и геологический возраст требуют пересмотра.

Голова и зубной ряд

Микрокомпьютерная томография голотипа помогла отделить кости от деформаций и уточнить швы. У E. cavernensis не было выраженных продольных валиков перед глазами, морда была низкой, а глазницы располагались на верхней стороне черепа. Такое сочетание согласуется с полуводным животным, наблюдавшим за поверхностью из воды, но это функциональная интерпретация.

В левой нижней челюсти сохранился полный ряд из 19 зубных позиций. Первый зуб был крупным и направлялся вперёд. Следующие зубы до десятого тоже слегка наклонялись вперёд, а задние постепенно становились ниже, тупее и немного сжатее с боков. Режущие края выражены, но не имеют зазубрин.

Передняя часть зубной кости лежит ниже заднего участка. Такое устройство встречается и у других видов рода, хотя детали у E. itaboraiensis трудно оценить из-за повреждений. Нижнечелюстной симфиз E. cavernensis доходил до пятой зубной позиции и состоял только из зубных костей.

Размер по неполному черепу

Сохранённая длина черепа не равна его исходной длине: передняя и задняя части частично утрачены. Исследователи сравнили доступные промеры с другими кайманами и получили широкий диапазон расчётной дорсальной длины черепа от 16,05 до 27,67 см. Для оценки тела использовали среднее значение 20,69 см.

Одна регрессия дала общую длину 1,59 м, другая – 1,78 м с 95-процентным интервалом 1,53–2,07 м. Авторы предупредили, что вторая модель построена на молодых широкомордых кайманах и может завышать результат. Надёжный вывод скромнее: данная особь E. cavernensis почти наверняка не превышала 2,5 м.

Эокайман не был ранней версией гигантского пурусзавра. Размеры внутри Caimaninae менялись независимо, и у палеогеновых форм существовали как небольшие, так и более крупные представители.

Возможное питание у дна

Заострённые передние и более тупые задние зубы подходят для разнообразной пищи: мелких позвоночных, моллюсков и ракообразных. Это вывод по механике зубного ряда. Прямого содержимого желудка или копролитов E. cavernensis не найдено.

Направленные вперёд нижние зубы и пониженный передний край челюсти позволили предположить поиск добычи у дна. Животное могло захватывать объекты в мелководье и перерабатывать их задними зубами. Такая модель остаётся гипотезой и не означает специализированного просеивания ила.

Сходные тупые коронки у глобидентозуха выражены сильнее и связаны с более явной специализацией на твёрдой пище. Сопоставление показывает диапазон строения каймановых зубов, но не доказывает одинаковый рацион.

Тёплая Патагония

Среднеэоценовая Патагония была теплее и влажнее современной. Реки, озёра и растительность создавали условия для полуводного каймана далеко к югу от нынешнего основного ареала группы. Положение глазниц, низкая морда и зубы типового вида совместимы с таким образом жизни.

По одной голове нельзя восстановить сезонные перемещения, устройство гнёзд или социальное поведение. Скелет конечностей, остеодермы и хвост у типового вида не сохранились. Их вид на полной иллюстрации неизбежно заимствуется у родственных кайманов.

Филогенетическая работа 2021 года получила единый род Eocaiman, но некоторые виды, прежде всего E. itaboraiensis, в разных анализах вели себя нестабильно. Поэтому состав рода поддержан одним исследованием, но остаётся проверяемой гипотезой. Для сравнения европейский диплоцинодон принадлежит другой ветви аллигатороидов.

Место эокаймана среди вымерших форм показано в каталоге древних крокодиломорфов.