Критонпелта: ископаемый род мела

Критонпелта (Crichtonpelta benxiensis) – бронированный динозавр из формации Суньцзявань на северо-востоке Китая. История его названия началась с ошибочного помещения в другой род, а главным источником анатомических сведений стали несколько черепов и неполный скелет. Род относят к ранним представителям анкилозаврин, но наличие у него полностью сформированной хвостовой булавы не доказано.

Сначала – второй вид критонзавра

В 2007 году Люй Цзюньчан, Цзи Цян, Гао Юйбо и Ли Чжисинь описали находки из окрестностей Бэйпяо в провинции Ляонин как Crichtonsaurus benxiensis. Видовое имя связано с Геологическим музеем Бэньси, где хранится типовой материал.

Голотип BXGMV0012 – почти полный череп. К тому же виду отнесли BXGMV0012-1, неполный посткраниальный скелет без черепа из того же карьера. Позже к материалу добавили ещё один скелет с черепом, а в 2017 году подробно описали экземпляр G20090034 – почти полный череп без переднего конца морды, найденный в Шuangmiao в том же районе Бэйпяо.

Первоначальное родовое назначение оказалось проблемным. Типовой вид Crichtonsaurus bohlini был основан на слишком неполном материале и не имел достаточного набора отличительных признаков. Если тип рода недиагностичен, к нему нельзя надёжно присоединять другой хорошо различимый вид только по общему сходству.

Виктория Арбор и Филип Карри в систематической ревизии анкилозавридов выделили для C. benxiensis новый род Crichtonpelta. Первая часть имени сохраняет посвящение Майклу Крайтону, автору романа «Парк юрского периода», а pelta означает небольшой щит. Получилось название, одновременно связанное с историей таксона и костной бронёй анкилозавров.

Череп под костным панцирем

Череп критонпелты широкий и низкий. Кости его крыши покрыты вторичным костным орнаментом, а по углам располагались выступы, традиционно называемые щёчными и чешуйчатыми рогами. Это не полые рога с отдельным роговым чехлом, как у полорогих млекопитающих, а продолжения бронированного черепа.

Один из отличительных признаков – направленная вверх вершина квадратно-скулового, или щёчного, рога. Верх морды покрыт плохо разграниченной массой окостенений вместо отчётливых симметричных «плиток». Скуловая область глубже, чем у пинакозавра. Чешуйчатые рога короче, чем у некоторых пинакозавров, но длиннее и острее, чем у гобизавра. На задней части крыши черепа поперечный гребень образует две вершины.

Новый череп G20090034 позволил проверить признаки, которые на голотипе были повреждены или плохо видны. Исследователи сравнили форму ноздрей, глазниц, височной области, нёба и затылка. Совпадение диагностических деталей с типовым материалом укрепило валидность вида, хотя передняя часть морды нового экземпляра отсутствует.

Что известно о теле

Отнесённый скелет BXGMV0012-1 показывает типичное для анкилозаврида строение: низкое тяжёлое туловище, мощные конечности и кожные костные пластины. Однако череп и посткраниальный материал не были найдены в сочленении. Их связь основана на происхождении из одного карьера и сравнении с другими образцами, поэтому отдельные пропорции следует трактовать осторожно.

Точные размеры критонпелты не измерены по полному скелету. В литературе её обычно представляют средним по размеру анкилозавридом, заметно меньше крупнейшего анкилозавра. Численные оценки длины зависят от восстановления отсутствующих позвонков и хвоста.

Костные пластины надёжно подтверждают броню. Мягкие роговые покрытия пластин, расположение мелких косточек между крупными остеодермами и рисунок кожи не сохранились. Нельзя также считать каждую изолированную пластину из формации частью именно этого рода, если она не связана с диагностическим черепом.

Короткая широкая морда и небольшие листовидные зубы соответствуют растительноядности. Животное срывало низкую растительность клювом и измельчало её зубами, но набор конкретных растений неизвестен. Содержимое кишечника и копролиты, уверенно связанные с критонпелтой, не описаны.

Была ли хвостовая булава

Поздние анкилозаврины, включая анкилозавра, имели жёсткую заднюю часть хвоста и крупную костную булаву. Критонпелта занимает более раннее положение у основания Ankylosaurinae. Исследования эволюции хвостового оружия предполагают, что жёсткая «рукоять» появилась раньше массивного концевого набалдашника, а полноценная булава сформировалась у более производных представителей.

У критонпелты нет надёжно описанной полной хвостовой серии с большой концевой булавой. Поэтому изображать её с оружием как у анкилозавра нельзя как установленный факт. Возможен более жёсткий хвост или ранняя стадия специализации, но конкретная форма остаётся неизвестной.

Это различие важно не только для рисунка. Базальное положение рода помогает проследить последовательность появления признаков: сначала изменялись позвонки и сухожилия хвоста, затем увеличивались терминальные остеодермы. Одна ветвь дерева не превращается мгновенно в готовый набор особенностей поздних потомков.

Возраст формации Суньцзявань

Находки происходят из средней части меловой последовательности Суньцзявань. Авторы описания нового черепа осторожно обозначили возраст как поздний ранний или ранний поздний мел. В других работах слои относят примерно к альбу–сеноману или сеноману. Разброс связан с корреляцией континентальных пород, поэтому широкая формулировка надёжнее чрезмерно точной даты.

Отложения формировались в наземной обстановке с речными каналами и поймами. Формация содержит разнообразных динозавров. Более древняя по возрасту ляонинская форма ляонингозавра известна из другой формации и не была прямым соседом критонпелты только потому, что обе названы по одной провинции.

Стадность, забота о потомстве и использование брони в конкретных схватках не подтверждены прямыми находками. Функция защиты логично следует из расположения остеодерм, но поведенческую сцену нельзя прочитать по одной пластине. Окраска обложки и окружающие животные также являются художественной частью реконструкции.

В каталоге видов динозавров критонпелта показывает переход от ранних анкилозавридов к специализированным анкилозавринам. Её череп известен гораздо увереннее, чем конец хвоста, и реконструкция должна отражать эту неравномерность данных.