Bathyurus – ордовикский трилобит с меняющейся систематикой

Bathyurus – род ордовикских трилобитов из семейства Bathyuridae. Его имя закреплено за типовым видом из штата Нью-Йорк, но в течение более чем полутора веков к роду относили множество форм из разных регионов и слоёв. Современные ревизии показывают, что широкая традиционная версия Bathyurus может объединять не одну естественную ветвь. Поэтому для этого рода важны не только очертания панциря, но и вопрос, какие виды следует считать близкими родственниками.

Краткий профиль

От Asaphus? extans к Bathyurus

Эфраим Холл описал вид Asaphus? extans в 1847 году по материалу из ордовикских отложений штата Нью-Йорк. Эликан Биллингс установил род Bathyurus в 1859 году. В современной литературе A. extans указан как типовой вид рода; вопросительный знак в первоначальной комбинации отражал сомнение автора в тогдашнем родовом определении.

Типовой вид задаёт применение названия Bathyurus, но не решает автоматически судьбу каждого вида, который исторически помещали в этот род. Ревизии сравнивают конкретные части панциря и их сочетания, а не только общий силуэт. Это особенно важно для трилобитов: головные щиты, грудные сегменты и хвостовые щиты нередко находят раздельно.

Что видно на панцире

У Bathyurus описывают признаки, характерные для батюрид: выпуклую центральную часть головного щита, глабеллу с боковыми бороздами, щёчные шипы и хвостовой щит с осевой частью и плевральными бороздами. Но выраженность отдельных деталей отличается между видами. Например, при описании рода важны форма глабеллы, положение глазных лопастей, ширина края хвостового щита и длина его оси.

Среднеордовикская ревизия отложений формации Санблад на северо-западе Канады описала три новых вида Bathyurus: B. mackenziensis, B. sunbloodensis и B. margareti. Работа опиралась на богатый материал кремнистых панцирей и выделила последовательность биостратиграфических зон, названных по видам этого рода. Эти данные относятся к изученной формации и не дают универсальной шкалы для всех ордовикских морей.

Почему границы рода обсуждают

В 2015 году Роберт Свишер, Стивен Вестроп и Лиза Амати пересмотрели верхнеордовикский род Raymondites. Их анализ поддержал монофилию Raymondites, но показал, что отделение его от Bathyurus оставляет традиционный Bathyurus парафилетичным. Авторы предложили рассматривать Raymondites как подрод Bathyurus и использовать обозначение Bathyurus sensu lato для широкой группы видов.

Это пример того, почему ответы на вопрос «сколько видов известно?» зависят от принятой классификации. Разные авторы могут по-разному ограничивать род, а новое сопоставление типового и дополнительного материала меняет очертания группы. Поэтому в этой статье Bathyurus рассматривается в широкой исторической трактовке с явной оговоркой о её систематических проблемах.

На странице Symphysurina показан другой пример того, как трилобитов используют в биостратиграфии: там пересматривали роль одноимённой зоны у границы кембрия и ордовика. Это не означает близкого родства или совместного обитания с Bathyurus – речь идёт о разных семействах и временных интервалах.

Мелководные моря формации Санблад

Формация Санблад в районе реки Саут-Наханни сложена преимущественно известняками и доломитами. Осадочные признаки – включая структуры высыхания, фенестровую ткань и онколиты – указывают на приливно-отливные и мелководные сублиторальные условия. В связанных с этими породами сборах найдены хорошо сохранившиеся кремнистые трилобиты; в одном из выделенных прибрежных сообществ многочислен именно Bathyurus.

Такой вывод основан на составе породы и ископаемой ассоциации. Он не сообщает, как часто отдельные трилобиты перемещались, чем питались или собирались ли они в группы. В ордовике положение континентов и морей сильно отличалось от современного; общий контекст периода описан в обзоре ордовикского периода.

Что находки пока не показывают

Минерализованный панцирь позволяет сравнивать форму головы, грудных сегментов и хвоста. Однако для рода нет единой проверенной оценки длины тела: виды различались, а часть находок неполная. Нельзя переносить измерения одного вида на все виды, объединённые широкой трактовкой Bathyurus.

Рассматриваемые исследования не устанавливают для рода конкретный рацион, способ передвижения или репродуктивное поведение. Такие детали могут быть неизвестны даже при многочисленных панцирях: сохранение наружного скелета само по себе не сохраняет содержимое кишечника, мягкие придатки или последовательность размножения. Цвет и мягкие ткани на обложке – художественная реконструкция, а не наблюдение ископаемых.