Амфисситес: остракода с узлами и килями на панцире

Амфисситес (Amphissites) – род палеозойских морских остракод с сетчатой поверхностью створок, центральным узлом, небольшой мышечной ямкой и системой выступающих килей. Большинство карапаксов не достигает миллиметра, а мягкое тело не сохранилось. Поэтому род и виды различают по геометрии минерализованной оболочки, причём внутренний слепок может выглядеть иначе, чем её наружная поверхность.

Краткий профиль

Описание Герти и повторное изучение типов

Джордж Герти ввёл Amphissites в 1910 году в работе о фауне Фейетвиллских сланцев. Он описал 13 новых остракод, включая типовой A. rugosus, но не снабдил виды иллюстрациями и не указал для каждого точную точку сбора в современном формате. Это затруднило сравнение материала и породило противоречивые определения.

Исаак Сон позднее исследовал исходные коллекции и куски породы из тех же проб. Типы двенадцати из тринадцати видов Герти удалось обнаружить, а для неясных признаков использовали топотипические экземпляры. В пробе USGS 1339A из известняка Фейетвилл возле бывшей усадьбы Сэма Эйдсона в округе Вашингтон, Арканзас, находились от обильных до редких створок A. rugosus. Так название рода получило проверяемую связь с конкретным материалом, а не только словесным диагнозом 1910 года.

Узел, ямка и двойная кайма

Створка амфисситеса обычно субпрямоугольная в боковом виде. Длинный спинной край почти прямой, концы закруглены, а брюшной край образует широкую дугу. В центре выступает округлый узел. Ниже него и немного впереди располагается маленькое углубление, традиционно называемое киркбианской или аддукторной ямкой: оно отмечает область прикрепления замыкающей мышцы.

Центральный узел с двух сторон обрамляют кили. Сверху они соединяются выпуклым спинным валиком, который идёт почти параллельно шарниру и ограничивает узкую щитовидную область. Вдоль свободного края проходят две каймы. Между крупными элементами поверхность покрывает мелкая сетка.

Не каждая деталь наружного рельефа отпечатывается внутри. Серийные срезы показали, что кили и гребни являются поверхностными структурами, тогда как центральный узел выражен и на внутренней стороне. Ретикулум может создавать неровность внутреннего слепка. Поэтому род, описанный только по слепку, легко ошибочно принять за отдельную форму.

У примитии, крауселлы и других палеозойских остракод встречаются борозды или узлы, но их положение и общая архитектура карапакса иные. Более гладкий баирдиякиприс показывает, что общий двустворчатый план не делает эти роды взаимозаменяемыми.

Почему старые изображения бывают развёрнуты

Передний и задний концы микроскопического карапакса не всегда очевидны, если конечности и мягкие органы отсутствуют. Герти и последующие исследователи по-разному ориентировали Amphissites, а Рот разворачивал створку относительно исходной схемы. Ревизия Сона вернулась к ориентации Герти.

Это важно при чтении старых описаний: «передний» узел в одной публикации может оказаться «задним» в другой не из-за анатомического различия, а из-за разворота изображения. Современное определение должно проверять рисунок и подпись, а не переносить направление автоматически.

Девонские находки Европы и Азии

Материал из Свентокшиских гор Польши показывает более древних представителей рода. Один открыто определённый Amphissites sp. известен по четырём карапаксам и пяти отдельным створкам с корродированной поверхностью. Взрослая правая створка ZPAL O.XV/24 имела длину 0,88 мм и высоту 0,48 мм. На ней различимы центральный узел, окружающее понижение, киркбианская ямка, брюшной киль и две короткие внутренние гряды. Из-за повреждения авторы не присвоили находке новое видовое имя.

Из позднедевонской формации Хунгулеленг в Западной Джунгарии Китая описаны десять карапаксов как Amphissites sp. cf. A. imbecillus. Их длина составляет 0,37–0,65 мм, высота – 0,19–0,39 мм. Сокращение cf. означает сходство с названным видом, а не окончательное отождествление. Китайские экземпляры имеют крупную округлую срединную долю и сетчатую поверхность, но отличаются деталями очертания и орнамента.

Долгая история рода и пределы видов

Находки, отнесённые к Amphissites, охватывают девон, каменноугольный период и пермь. Это не означает, что один биологический вид без изменений прожил более ста миллионов лет. Род включает ряд видов, а некоторые старые названия основаны на слишком широком понимании сходной скульптуры.

Для A. centronotus сообщался особенно длинный диапазон от позднего пенсильвания до перми. Исследователи предлагали два объяснения: либо род был морфологически устойчив, либо служил «формальным родом», куда попадали сходные оболочки. В обоих случаях небольшие устойчивые различия килей и сетки имеют таксономическое значение, но их следует проверять на серии экземпляров и с учётом роста.

Среда и неизвестное мягкое тело

Амфисситес входит в комплексы морских донных остракод. Такие комплексы используют для восстановления глубины, солёности, содержания кислорода и связи бассейна с открытым морем. Один род, однако, не является универсальным индикатором: девонские, каменноугольные и пермские виды жили в разных бассейнах и могли иметь неодинаковые требования.

Между створками находились конечности и сегментированное тело, но для Amphissites их подробных отпечатков нет. Не установлены глаза, способ плавания и точный рацион. Изображение усиков и ног на реконструкции основано на общем плане остракод, а цвет является художественным выбором. В каталоге древних членистоногих достоверной частью образа остаётся прежде всего рельефный карапакс.