Оксоко: двупалый овирапторид из формации Нэмэгэт

Оксоко аварсан (Oksoko avarsan) – небольшой беззубый теропод из семейства овирапторид, живший в конце мелового периода на территории современной Монголии. Он известен не по отдельной кости, а по серии прекрасно сохранившихся скелетов разного возраста. Среди них есть почти целые молодые животные с черепами, взрослая особь и экземпляры, сохранившие редкие части скелета вроде кисти и пигостиля.

Самая необычная особенность оксоко – короткая передняя конечность с двумя действующими пальцами. Третий палец не исчез полностью: внутри кисти оставались тонкая пястная кость и одна маленькая фаланга, но наружу этот рудимент, вероятно, не выступал. Не менее важен блок с несколькими молодыми животными, погибшими рядом в позах покоя. Он даёт редкое прямое свидетельство того, что молодые овирапториды держались вместе.

Краткий профиль

Название «спасённого трёхглавого орла»

Родовое имя Oksoko происходит от образа трёхглавого орла в алтайской мифологии. Авторы выбрали его потому, что в конфискованном комплексе сохранились три черепа. Научное имя произносится приблизительно как «Ок-со-ко».

Видовое название avarsan образовано от монгольского слова «аварсан» – «спасённый». Оно напоминает, что главные экземпляры изъяли у незаконных добытчиков и не дали вывезти из Монголии. Род и единственный известный вид в 2020 году назвали Грегори Фанстон, Цогтбаатар Чинзориг, Хишигжав Цогтбаатар, Ёсицугу Кобаяси, Корвин Салливан и Филип Карри.

Конфискация сохранила кости, но лишила их точного места находки

Монгольские власти конфисковали MPC-D 102/110 и MPC-D 102/11 у браконьеров или посредников в декабре 2006 года, прежде чем материал успели вывезти из страны. Оба экземпляра поступили в Институт палеонтологии Монгольской академии наук в Улан-Баторе. Благодаря этому они доступны для изучения, однако незаконная добыча уничтожила часть научного контекста: не сохранились точные координаты, положение костей в разрезе и подробное описание окружающего осадка.

Химические признаки породы на блоке MPC-D 102/110 соответствуют формации Нэмэгэт. Исследователи предположили происхождение из местонахождения Бугийн-Цав или Гурилийн-Цав на северо-западе бассейна Нэмэгэт. На Гурилийн-Цав в 2018 году повторно обнаружили брошенный браконьерами скелет анкилозавра. Его гипсовая оболочка, синие волокна бинтов и жёлтый пластиковый разделитель были необычно похожи на упаковку блока с оксоко. Это связывает находки с одной группой добытчиков, но не доказывает, что кости происходили из одной точки.

Два других экземпляра имеют надёжнее задокументированное происхождение. Частичный скелет MPC-D 100/33 нашли в 1974 году в Бугийн-Цав. Взрослый MPC-D 102/12 был собран в 1998 году в Гурилийн-Цав. Кости MPC-D 102/11 и MPC-D 102/12 препарировал Ц. Баярдорж. Все четыре музейных номера хранятся в Монголии.

Сколько особей известно

Четыре инвентарных номера охватывают не менее шести особей. Главный блок MPC-D 102/110 содержит три молодых скелета. Самый полный из них, MPC-D 102/110.a, назначен голотипом; у него отсутствует главным образом дальняя половина хвоста. MPC-D 102/110.b сохранил почти полный скелет, а от MPC-D 102/110.c видны части таза и задней конечности, включая элементы, обнаруженные при компьютерной томографии.

MPC-D 102/11 включает неполный скелет молодой особи с черепом. Рядом лежат три черепные кости ещё одного животного. Поскольку этот материал, вероятно, происходил из того же незаконно добытого скопления, что и главный блок, отдельные кости нельзя механически прибавлять к минимальному числу без риска дважды учесть одну особь.

MPC-D 100/33 представляет частичный посткраниальный скелет подрастающего животного, а MPC-D 102/12 – частичный скелет взрослого без черепа. Вместе экземпляры сохраняют почти каждую часть скелета оксоко. Черепа, однако, известны только у молодых животных, а наиболее зрелый экземпляр не даёт полной длины тела.

Возраст находок

Первоначальное описание отнесло оксоко к нижнему маастрихту формации Нэмэгэт. Маастрихт охватывает заключительную часть мелового периода, но положение самой формации Нэмэгэт внутри этого интервала установлено не с точностью до узкого численного диапазона. Потеря точной точки для конфискованных блоков дополнительно мешает привязать их к конкретному уровню разреза.

Поэтому оксоко жил в позднем мелу, в маастрихтское время, но популярное указание одного точного возраста для всех шести скелетов создавало бы ложную точность. Надёжно известно, что животное относится к поздней фауне Нэмэгэта незадолго до окончания мелового периода.

Череп и беззубый клюв

Череп оксоко короткий и высокий, с беззубыми челюстями. Передняя часть при жизни была покрыта роговым клювом, но его форма за пределами костного края не сохранилась. Нижняя челюсть имеет выраженный выступ снизу и высокий венечный отдел, где прикреплялись мышцы, закрывавшие рот.

На крыше черепа поднимается округлый гребень. Основную его часть образуют сросшиеся носовые и лобные кости, а теменные кости участвуют в задней части заметнее, чем у других хорошо изученных овирапторид. Внутри гребень не был сплошным: его пронизывали воздушные полости, связанные с носовыми ходами и системой пазух. Лобная кость необычно высока, а скуловая кость массивнее тонких стержневидных скул многих родственников. Вместе со стойкой заглазничной костью она формировала прочный задний край глазницы.

Гребень уже хорошо развит у молодых особей. Это не исключает участия в демонстрациях, но делает маловероятным объяснение, при котором гребень появлялся только у половозрелых животных как исключительно брачный признак. Связь воздушных полостей с носовыми путями допускает участие гребня в изменении звука или резонансе. Ни голос оксоко, ни акустические свойства мягких тканей при этом неизвестны, поэтому функция резонатора остаётся гипотезой.

Два действующих пальца и остаток третьего

Кисть оксоко не была буквально двухкостной. В ней сохранялись три пястные кости, но полноценные пальцы развивались только на первых двух. Первый палец был самым мощным и заканчивался крупной изогнутой когтевой фалангой. Второй был тоньше, а его коготь – меньше и прямее.

Третья пястная кость сильно уменьшена. На ней сохранялась единственная короткая фаланга с тупым концом, лишённым нормальной суставной поверхности для продолжения пальца. Она не доходила до конца второй пястной кости и, вероятно, не выступала за мягкие ткани кисти. Внешне рука выглядела двухпалой, хотя внутри оставался рудимент третьего луча.

Суставы первых двух пальцев допускали сгибание и разгибание, но ручная проверка сочленений показала меньший размах движений и более слабую способность к захвату, чем у овирапторозавров с удлинённой кистью. Это не означает, что рука стала бесполезной. На плечевой кости, локтевой кости и других элементах сохраняются участки прикрепления сильной мускулатуры. Передняя конечность могла выполнять мощное движение назад, даже если тонкие манипуляции пальцами были ограничены.

В запястье MPC-D 102/110.a обнаружены две крошечные косточки. В 2020 году их сочли вероятными сесамовидными костями, ранее не известными в запястье теропод. Подробное описание 2024 года оставило открытой другую возможность: это могут быть сильно уменьшенные остатки промежуточной и локтевой костей запястья. Положение элементов необычно для обоих объяснений, а на других особях эта зона скрыта, поэтому окончательно определить их природу пока нельзя.

Туловище, ноги и хвост

У оксоко были длинные задние конечности и сравнительно короткие передние. Таз длинный и низкий; на подвздошной кости проходит дополнительный гребень в углублении для хвостовой мускулатуры. Лобковые кости изгибались вперёд. Стопа сохраняла обычные для овирапторид пропорции и не имела зажатой между соседними костями верхней части третьей плюсневой кости, характерной для арктометатарзальной стопы некоторых быстрых теропод.

Хвост был относительно коротким. У взрослого MPC-D 102/12 три конечных позвонка срослись в пигостиль. Такая структура могла поддерживать веер длинных перьев, как у некоторых других овирапторозавров, однако отпечатков хвостового оперения рядом с оксоко нет. Размер, число и окраска перьев остаются реконструкцией по родственным формам.

Различия первых шевронов под хвостовыми позвонками у двух молодых животных особенно заметны: у MPC-D 102/110.b первый шеврон более чем вдвое ниже, чем у сходных по размеру соседей. Разница напоминает возможный диморфизм, описанный у других овирапторид, но выборка слишком мала, чтобы связать её с полом. Травма, индивидуальная изменчивость и иные причины также не исключены.

Размеры без ложной точности

Для трёх молодых особей из блока MPC-D 102/110 рассчитали массу 44–45 кг, а для MPC-D 102/11 – около 31 кг. Эти значения получены по размерам конечностей с помощью сравнительной формулы, а не взвешиванием и не полной объёмной моделью.

Взрослый MPC-D 102/12 крупнее, но неполон и лишён черепа. В опубликованном описании нет надёжной полной длины взрослого животного. Скелеты позволяют считать оксоко небольшим или средним овирапторидом, однако точные цифры общей длины и взрослой массы требуют реконструкции недостающих частей. Рисунок рядом с человеческой фигурой показывает масштаб, но не заменяет измерения полного взрослого скелета.

Рост по внутреннему строению костей

Тонкие срезы бедренных и малоберцовых костей разделили находки на несколько возрастных стадий. В костях MPC-D 102/110 и MPC-D 102/11 преобладает хорошо снабжённая сосудами фиброламеллярная ткань, характерная для быстрого роста. У этих животных видна ранняя циклическая отметка, поэтому им было не меньше года, но они ещё активно росли.

У MPC-D 102/12 сосудистая сеть становится реже к наружной поверхности кости, возрастает доля медленно формирующейся параллельно-волокнистой ткани и появляются тесно расположенные линии остановки роста. В бедренной кости насчитали не менее пяти циклических отметок. Часть ранних линий могла исчезнуть при расширении костномозговой полости, поэтому взрослая особь была не моложе пяти лет и, вероятно, старше.

С возрастом кости конечностей менялись в пропорциях мало, но становились массивнее. Сращение шло не по простой последовательности от головы к хвосту. У молодых оставались раздельными части крестца и дуги позвонков, тогда как у взрослого срослись пигостиль, дистальные кости предплюсны и многие швы. Хорошо развитый черепной гребень присутствовал уже у особей, составлявших приблизительно половину взрослой массы.

Что доказывает совместное захоронение

Три молодых животных в главном блоке лежат тесно рядом. Два наиболее полных скелета ориентированы в разные стороны, но оба подогнули ноги под туловище, сложили передние конечности и приблизили голову к правой руке. Ещё один конфискованный молодой скелет сохранился почти в той же позе. Это отличается от обычной посмертной позы с запрокинутыми шеей и хвостом.

Мелкие склеротические косточки глаз, сочленённые суставы и чистая поверхность костей указывают на слабое разложение, отсутствие долгой транспортировки и быстрое погребение. Одинаковая поза у ориентированных по-разному животных плохо объясняется случайным перемещением водой. Наиболее вероятно, что они отдыхали рядом и погибли до того, как тела успели распасться.

Скопление служит сильным доказательством группового поведения молодых овирапторид. Оно не показывает, что оксоко всю жизнь образовывали стада, совместно охотились или получали родительскую заботу. В блоке нет взрослого животного, гнезда или кладки. Причина одновременной смерти также неизвестна: браконьерская добыча уничтожила осадочный контекст, по которому можно было бы распознать обвал, наводнение или другое событие.

Чем питался оксоко

В челюстях оксоко не было зубов, а содержимое желудка, копролиты и остатки пищи вместе со скелетами не описаны. Беззубый клюв мог обрабатывать разные продукты, поэтому одно строение черепа не позволяет выбрать между растительной пищей, мелкими животными, яйцами и смешанным рационом.

Филогенетическое исследование 2020 года связало укорочение руки и потерю третьего пальца у гейюаннин с меньшей зависимостью от захвата добычи. Авторы сочли более строгую растительноядность вероятной, но подчеркнули отсутствие прямого подтверждения. Череп и нижняя челюсть гейюаннин при этом мало отличаются от родственных овирапторид с более длинными руками, что мешает вывести особый рацион только из формы клюва.

Сильный первый палец и развитая мускулатура допускают функции, не требовавшие точного захвата. Среди возможных вариантов называют разгребание субстрата при поиске пищи, устройство гнезда, уход за оперением или демонстрацию. Ни одна из этих функций пока не подтверждена следами работы когтей, содержимым желудка или специальной биомеханической моделью именно оксоко.

Положение среди овирапторозавров

Оксоко относится к Oviraptoridae и обычно помещается в Heyuanninae – ветвь овирапторид с тенденцией к укорочению передней конечности и уменьшению наружного пальца. Анализ 2020 года сблизил его с китайскими Banji и Jiangxisaurus и связал сокращение кисти с расселением предков гейюаннин из южного Китая в район Гоби.

Подробная ревизия 2024 года показала, что точное место рода остаётся менее устойчивым, чем казалось. Banji сближается с оксоко главным образом по двум признакам нёба, а Jiangxisaurus – по одному соотношению пястных костей. Единственного признака, общего для всех трёх и отсутствующего у остальных овирапторид, в используемой матрице нет. Перестройка набора признаков способна изменить ближайших родственников рода.

Совпадение сокращения кисти с расселением в Гоби является результатом реконструкции эволюционного древа, а не записью наблюдаемого события. Оно поддерживает связь с освоением новой экологической ниши, но не раскрывает конкретное преимущество двухпалой руки и не доказывает, что именно изменение питания вызвало её появление.

Среда формации Нэмэгэт

Нэмэгэтские отложения формировались в речных руслах, на поймах и в других участках аллювиальной равнины. В разрезах встречаются песчаные тела каналов, мелкозернистые пойменные осадки и признаки временных водоёмов. Эта среда была влажнее многих более древних пустынных ландшафтов Гоби, хотя климат и условия менялись по бассейну и со временем.

В формации известны тарбозавры, дейнохейры, галлимимы, завролофы, анкилозавры, завроподы, черепахи, крокодиломорфы и многочисленные овирапторозавры. Совместное присутствие в одной формации не означает встречу каждой пары животных: находки происходят из разных мест и уровней. К 2020 году оксоко стал девятым названным родом овирапторозавров и шестым овирапторидом, отмеченным для Нэмэгэта, что подчёркивает необычно высокое разнообразие этой группы.

Что известно о внешности

Кости прямо подтверждают высокий беззубый череп с округлым гребнем, короткие руки, два действующих пальца, длинные задние конечности и короткий хвост. Поза тела восстанавливается особенно уверенно благодаря сочленённым скелетам, сохранившимся в положении покоя.

Перья весьма вероятны по положению оксоко внутри оперённой линии овирапторозавров, но отпечатков покровов у этого рода нет. Пигостиль допускает хвостовой веер, однако не сообщает длину и расположение перьев. Цвет, узор, форма рогового клюва, мягкий контур гребня, звуки и половые различия неизвестны. Любая иллюстрация добавляет эти детали как художественную реконструкцию.