Мукронаспис: трилобит последнего ордовикского похолодания

Мукронаспис (Mucronaspis) – род далманитидных трилобитов, особенно характерный для хирнантского века в самом конце ордовика. Его минерализованный панцирь сочетал крупные глаза, длинные щёчные шипы и пигидий с осевым остриём. Находки рода сопровождают следы резкого похолодания, падения уровня моря и двух импульсов позднеордовикского массового вымирания, поэтому мукронаспис важен не только как участник мира древних членистоногих, но и как указатель кризисных морских комплексов.

Краткий профиль

Название рода и типовой вид

Александр Броньяр в 1822 году описал вид, позднее получивший сочетание Mucronaspis mucronata. Однако это не типовой вид рода. Жак Дестомб в 1963 году установил Mucronaspis как подрод внутри Dalmanitina на материале D. (M.) termieri из верхней части формации Верхняя Ктауа в Марокко. Позже группу подняли до ранга самостоятельного рода.

Это различие важно: популярный хирнантский M. mucronata представляет одну видовую группу, тогда как диагноз рода должен учитывать марокканский тип. Предложенное деление на подроды Mucronaspis и Songxites основывалось, среди прочего, на головной краевой борозде, зубчиках гипостомы и ширине каймы пигидия. Пересмотр бельгийского материала показал, что эти признаки зависят от сохранности либо изменяются на видовом уровне, поэтому некоторые авторы не принимают такое подродовое разделение.

Голова, глаза и нижняя пластинка

Головной щит был сравнительно плоским, а глабель не приобретала выраженной булавовидной формы. От задних углов цефалона отходили длинные щёчные шипы. В сравнении с близкой далманитиной у мукронасписа обычно отмечают более крупные глаза, менее выпуклый цефалон, более длинные шипы и особенности трёх пар боковых борозд глабели. Определять обломок по одному признаку рискованно, поэтому в систематических работах сверяют также лицевые швы, гипостому и хвостовой щит.

У восточнобалтийского позднего морфотипа M. mucronata sensu lato глаза насчитывают до 32 вертикальных рядов по восемь или девять линз. Это измеряемая деталь наружного скелета. Она показывает развитое фасеточное зрение, но не сообщает напрямую, на каком расстоянии животное различало объект и охотилось ли оно. Снизу перед ртом находилась гипостома с краевыми зубчиками, диагностически полезными даже у неполных экземпляров.

Грудь и хвостовое остриё

Для группы M. mucronata описывают 11 подвижных грудных сегментов. Их боковые части заканчивались направленными назад острыми вершинами, причём на задних сегментах отклонение усиливалось. Пигидий нёс многочисленные осевые кольца и плевральные рёбра; его ось продолжалась в одиночный срединный шип. Именно такое остриё отражено в названии, образованном от латинского mucro.

Известны взрослые панцири и более молодые пигидии, позволяющие прослеживать рост сегментов. При этом форма каймы, число видимых рёбер и длина шипа могут искажаться при уплощении или теряться вместе с наружным слоем. Поэтому художническая реконструкция с идеально симметричными длинными шипами показывает вероятный облик, а не состояние каждого найденного животного.

Пять балтийских морфотипов

Наиболее подробная последовательность собрана из Кулдигской и Салдусской свит Латвии. Более ста экземпляров происходят из 22 скважин и хранятся в Латвийском музее природы и геологической коллекции Таллиннского технического университета. Расположение образцов в керне позволило выделить пять сменяющих друг друга морфотипов A–E.

Формы различаются пропорциями цефалона, положением глаз, шириной передней каймы, очертаниями глабели и пигидия. Отдельные сочетания напоминают названные виды M. olini, M. danai, M. ganabina и M. mucronata, но не совпадают с ними полностью. Поэтому авторы применили обозначение M. mucronata sensu lato, то есть «в широком смысле». Последовательность в слоях наблюдается прямо, а представление о единой эволюционной линии остаётся проверяемой гипотезой.

Большинство находок связано с интервалом граптолитовой зоны Normalograptus extraordinarius, верхние доходят до зоны N. persculptus. Смена морфотипов сопровождала обмеление Балтийского бассейна и перестройку комплексов брахиопод, трилобитов и граптолитов. Однако совпадение ещё не доказывает, что каждое изменение панциря было приспособлением именно к глубине или температуре.

Распространение во время кризиса

Хирнантские сообщества с мукронасписом известны от Балтии, Британии и Центральной Европы до Китая, северной Африки и Южной Америки. Они встречаются и на мелком, и на более глубоком шельфе. Такая широта обстановок поддерживает вывод об экологической выносливости рода, но не превращает все находки в один космополитический вид.

Материал из бразильской формации Иапо представлен фрагментарным Mucronaspis sp. в аргиллитах с ледниковыми дропстоунами. Он подтверждает присутствие рода у первого импульса вымирания, но не позволяет назвать вид. Отдельные рудданские записи из Бельгии и Парагвая указывают на краткое переживание ордовикско-силурийской границы в некоторых бассейнах. Они делают неверным простое утверждение, будто весь род исчез одновременно с окончанием хирнантского века.

Мягкие ткани и содержимое кишечника мукронасписа не найдены. Ноги и жаберные ветви на реконструкциях восстанавливают по лучше сохранившимся трилобитам, а придонный образ жизни выводят из панциря и осадочной обстановки. Крупные глаза допускают активное ориентирование, но доказательств конкретной добычи нет. В этом отношении мукронаспис отличается по сохранности и времени как от более раннего асафуса, так и от девонского факопса.