Мукронаспис: трилобит последнего ордовикского похолодания

Мукронаспис (Mucronaspis) – род далманитидных трилобитов, наиболее уверенно известный из отложений хирнантского века в самом конце ордовикского периода. Его представители жили в морях примерно 445–443 миллиона лет назад, когда климат быстро охлаждался, уровень океана менялся, а ордовикские сообщества переживали крупное вымирание.

Название рода ввёл Жак Дестомб в 1963 году. Самый известный вид, Mucronaspis mucronata, был описан Александром Броньяром ещё в 1822 году и долго включался в род Dalmanitina. Поэтому в старой литературе встречается сочетание Dalmanitina (Mucronaspis) mucronata.

Кратко о мукронасписе

Голова и глаза

Головной щит мукронасписа был широким. Центральная выпуклая часть, глабель, имела почти параллельные стороны и слегка расширялась впереди. По бокам располагались большие сложные глаза. У балтийских экземпляров их задний край доходил до уровня задних долей глабели.

Один из поздних морфотипов M. mucronata имел до 32 вертикальных рядов по восемь или девять линз. Наклон зрительной поверхности позволял осматривать пространство сбоку и частично сверху. Это прямое наблюдение по панцирю, но точная чувствительность глаза и поведение животного по линзам не восстанавливаются.

От задних углов головы отходили длинные щёчные шипы. Снизу находилась гипостома – твёрдая пластинка перед ротовым отверстием. Краевые шипики гипостомы помогают отличать мукронасписа от родственных далманитид, включая далманитину.

Хвост с центральным остриём

Подвижные членики груди соединяли голову с пигидием – хвостовым щитом. Ось пигидия продолжалась назад в один заметный срединный шип. Этот признак отразился в названии: латинское mucro означает остриё.

Длина и форма хвостового шипа менялись у разных экземпляров. На одном пигидии из коллекции Таллиннского технического университета описано зажившее повреждение. Оно показывает, что животное пережило травму панциря, но не позволяет уверенно назвать её причиной. Это могло быть нападение, несчастный случай или повреждение при линьке.

По общему строению мукронаспис близок к другим факопидам, например факопсу. Однако сравнивать их как современников нельзя: факопс жил значительно позже, в девоне.

Пять последовательных форм

В 2012 году исследователи изучили более ста экземпляров из 22 буровых скважин Латвии. Материал происходит из Кулдигской и Салдусской свит и хранится в Латвийском музее природы и геологической коллекции в Таллине.

В разрезах последовательно сменяются пять морфотипов, обозначенных буквами A–E. Они различаются пропорциями головы, глазами и хвостовым щитом. Авторы использовали запись M. mucronata sensu lato, то есть «в широком смысле»: материал может объединять более одного биологического вида. Простая смена формы во времени ещё не доказывает, что все экземпляры образуют одну эволюционную линию.

Морфотипы распределены не случайно. Их смена совпадает с обмелением бассейна и изменениями других донных и планктонных животных. Панцирь, вероятно, менялся вместе с условиями среды, но конкретную адаптивную пользу каждого различия установить пока нельзя.

Жизнь во время кризиса

Мукронаспис входит в характерный комплекс хирнантских организмов. Его находят в известняках, мергелях и алевритистых породах вместе с брахиоподами и другими трилобитами. Такие сообщества распространялись в умеренных и высоких широтах во время похолодания.

Широкий возрастной диапазон в агрегированных базах включает старые определения и записи родственных форм. Для рассказа о строении надёжнее опираться на ревизованные позднеордовикские экземпляры. Они не подтверждают непрерывную историю рода на протяжении всего ордовика.

Прямых данных о мягких тканях, окраске и рационе нет. Как и другие донные трилобиты, мукронаспис мог собирать небольшую пищу со дна, но конкретное меню остаётся выводом по общему строению. В каталоге древних членистоногих его полезно сопоставить с более ранним асафусом: сходный трёхчастный панцирь скрывает разные ветви и разные эпохи истории трилобитов.