Лимусаурус: динозавр, который терял зубы по мере взросления

Лимусаурус (Limusaurus inextricabilis) – небольшой позднеюрский теропод из Синьцзяна на северо-западе Китая. Он принадлежал к цератозаврам, то есть к ветви хищных динозавров, однако взрослые особи были беззубыми и, судя по строению челюстей, гастролитам и химическому составу костей, питались преимущественно растительной пищей.

Главная особенность лимусауруса выяснилась не при описании первого скелета, а после изучения большой возрастной серии. Детёныши имели зубы, подростки постепенно их теряли, а взрослые обладали полностью беззубыми челюстями с роговым клювом. Это первый известный в ископаемой летописи пример такой возрастной потери зубов у челюстного позвоночного.

Краткий профиль

Находка в юрской грязевой ловушке

Голотип IVPP V 15923 нашли в верхней части формации Шишугоу в Джунгарской впадине. Это почти полный сочленённый скелет, лежавший на правом боку. Рядом сохранился почти полный небольшой крокодиломорф. Второй первоначально описанный экземпляр, IVPP V 15924, лишён черепа, но примерно на 15 процентов крупнее голотипа.

Сюй Син и соавторы описали новый род и вид в 2009 году. Название составлено из латинских слов limus, «грязь» или «топь», и saurus, «ящер». Видовое имя inextricabilis означает «не способный выбраться». Оно связано с выводом, что животные погибли, увязнув в насыщенном водой осадке.

Такие захоронения в Шишугоу называют грязевыми ловушками. В нескольких небольших участках кости животных лежат одна над другой, часто с сильно согнутыми задними конечностями. На поверхностях костей нет следов длительного выветривания, обгладывания или переноса. Это согласуется с быстрым погребением животных, попавших в вязкий осадок, а не с накоплением разрозненных костей течением.

Почему известно так много особей

После первого описания коллекция выросла до 19 экземпляров. Они представляют шесть возрастных стадий, определённых по размерам и микроструктуре костей. В выборке есть детёныши младше года, молодые животные и особи возрастом до примерно десяти лет.

Для динозавра такая серия необычайно ценна. Один скелет показывает лишь одно состояние тела, а серия позволяет отличить признаки вида от изменений роста. У лимусауруса исследователи насчитали 78 признаков, заметно менявшихся с возрастом. Менялись пропорции черепа и конечностей, форма отдельных костей и прежде всего зубная система.

Гистологический срез малоберцовой кости IVPP V 15924 показал линии роста и активную перестройку ткани. Эту особь оценили как пятилетнюю и отнесли к молодым взрослым. Полностью остановившийся рост у неё ещё не подтверждён, поэтому размер крупнейших известных экземпляров нельзя автоматически считать предельным для вида.

Как исчезали зубы

У самых молодых лимусаурусов зубы находились и в верхней, и в нижней челюсти. В процессе роста их число сокращалось не одномоментно. Компьютерная томография показала остатки зубных альвеол и последовательное прекращение замены зубов. Сначала терялись зубы в отдельных участках челюсти, затем беззубой становилась вся пасть.

У зрелых особей передние концы челюстей были перестроены для рогового покрытия. Сам кератин в ископаемом материале не сохранился, но рельеф и форма костей указывают на клюв. Таким образом, взрослый лимусаурус отличался от собственного детёныша сильнее, чем можно было предположить по первым двум скелетам.

Потеря зубов не означает, что они выпали из-за болезни или повреждения. Один и тот же закономерный ряд наблюдается у многих особей разных размеров, а внутри челюстей прослеживается прекращение образования новых поколений. Позднейшая работа о происхождении птичьего клюва использовала лимусауруса как пример постепенного сокращения зубообразования в индивидуальном развитии, но не объявляла его прямым предком птиц.

Рацион менялся вместе с челюстями

У взрослых и крупных молодых экземпляров в области брюшной полости найдены скопления мелких камней. Их положение и концентрация соответствуют гастролитам, работавшим в мускульном желудке как измельчающая поверхность. Беззубый клюв, длинная шея и желудочная мельница уже в первом описании были приведены как признаки растительноядности.

Исследование возрастной серии добавило ещё две линии данных. Соотношение массы гастролитов к предполагаемой массе тела увеличивалось с возрастом, а стабильные изотопы в костях показали возрастной сдвиг питания. В совокупности это поддерживает переход от более всеядного рациона у детёнышей к преимущественно растительному у взрослых.

Конкретные растения в пищеварительном тракте не сохранились. Нельзя утверждать, что молодые особи активно охотились на определённую добычу или что взрослые ели только один тип растительности. Самая обоснованная формулировка касается общей смены трофической ниши, а не подробного меню.

Череп и тело

Череп лимусауруса был относительно небольшим, с крупной глазницей и короткой передней частью. По мере роста он становился пропорционально длиннее. Шея была вытянутой, туловище лёгким, а задние конечности значительно длиннее передних. Животное передвигалось на двух ногах.

Голотип имеет длину около 1,7 метра. Эта цифра относится к почти полному конкретному скелету, а не ко всем особям вида. Масса зависит от выбранной модели объёма тела и состояния роста, поэтому точное значение по одному линейному измерению было бы ложной точностью.

Хвост служил противовесом при двуногом движении. Длинные голени и стопы согласуются с подвижным наземным животным, но максимальную скорость лимусауруса не измеряли. Изящные пропорции не доказывают конкретный способ бегства или социальное поведение.

Необычная кисть и спор о пальцах птиц

Передняя конечность лимусауруса была сильно уменьшена. Кисть сохраняла четыре пястные кости, но крайние пальцы были редуцированы. Авторы первого описания интерпретировали три главных пальца как второй, третий и четвёртый. Такое состояние стало аргументом в споре о том, как пальцы трёхпалой кисти теропод соответствуют пальцам крыла птиц.

Проблема возникла из-за различия двух типов данных. Сравнительная анатомия большинства теропод традиционно указывала на сохранение пальцев I, II и III, тогда как эмбриология современных птиц часто связывала формирующиеся пальцы с позициями II, III и IV. Лимусаурус показал возможный путь, при котором анатомическая идентичность пальца могла смещаться относительно его позиции в зачатке.

Это не означает, что одна кисть полностью решила вопрос. Интерпретации ранних пальцев зависят от филогенетической модели и сравнений с другими тероподами. Надёжно установлено более узкое наблюдение: у лимусауруса первый и пятый лучи кисти были сильно редуцированы, а три средних составляли основную функциональную часть.

Систематическое положение

Первое описание поместило лимусауруса среди базальных цератозавров. Последующие анализы обычно сближают его с элафрозавром и другими ноазавридами. Это показывает, что цератозавры включали не только крупных хищников с массивными черепами, но и лёгкие формы с необычной пищевой специализацией.

Возрастные изменения могли бы исказить анализ, если детёныша и взрослого по ошибке закодировать как разные таксоны. Исследователи отдельно проверили матрицы по молодым и взрослым состояниям. Положение лимусауруса менялось мало, хотя отдельные отношения внутри цератозавров различались. Значит, чрезвычайная перестройка челюстей не превращает разные стадии в разные эволюционные линии.

Для рода признан один вид, Limusaurus inextricabilis. Различия между молодыми и взрослыми экземплярами теперь объясняются онтогенезом, а не несколькими видами из одной ловушки.

Среда формации Шишугоу

Верхняя часть формации Шишугоу относится к поздней юре, главным образом к оксфордскому веку. Осадки формировались на поймах с речными руслами, мелкими водоёмами и периодическим вулканическим пеплом. Грязевые ловушки были локальными опасными участками этой более широкой наземной среды.

В формации найдены разнообразные динозавры, крокодиломорфы и другие позвоночные. Совместное присутствие костей в одной ловушке показывает, какие животные могли пользоваться общей местностью, но не доказывает конкретных взаимодействий между ними. Положение крокодиломорфа рядом с голотипом, например, не является свидетельством нападения.

Что известно о внешности

По окаменелостям прямо известны общие пропорции почти полного скелета, форма беззубых взрослых челюстей, возрастные изменения зубов и наличие гастролитов. Костный рельеф поддерживает присутствие рогового клюва у взрослых.

Кожный покров лимусауруса не сохранился. Его положение среди теропод допускает разные варианты покровов, но ни перья, ни голая чешуйчатая кожа для этого рода прямо не доказаны. Цвет, рисунок, мягкие ткани головы и толщина рогового клюва на любой иллюстрации остаются художественным решением.