Леонаспис: колючий трилобит силура и девона

Леонаспис (Leonaspis) – род небольших колючих трилобитов семейства Odontopleuridae. Его представители имели бугорчатый головной щит, шипы на щёках и сегментах, а по краю короткого хвостового щита располагались несколько пар отростков. Такая внешность хорошо узнаваема, но именно сходство колючих форм долго приводило к объединению неродственных видов под одним именем.

Современное понимание рода заметно уже исторического. После филогенетического пересмотра 1991 года многие виды были перенесены в Kettneraspis и Exallaspis. Поэтому старое изображение с подписью «леонаспис» не всегда показывает животное, которое сегодня осталось бы в этом роде.

Кратко о леонасписе

Название и типовой вид

Рудольф и Эмма Рихтеры установили Leonaspis в 1917 году. Типовым видом по первоначальному обозначению стала Odontopleura leonhardi, описанная Иоахимом Баррандом в 1846 году. Её материал происходит из лудловской формации Копанина в Баррандии, историческом палеонтологическом районе современной Чехии.

Сначала род понимали очень широко. В него помещали силурийских и девонских одонтоплеврид из Европы, Африки, Азии, Австралии и Северной Америки. Анализ Ларса Рамскёльда и Брайана Чаттертона показал, что эта совокупность полифилетична. Большая часть прежних «леонасписов» оказалась ближе к Kettneraspis, а для другой группы был установлен род Exallaspis.

Пересмотр не закрыл все вопросы. Даже различие между Leonaspis и Kettneraspis нельзя свести к одному признаку: число хвостовых шипов изменялось в развитии и иногда аномально варьировало у одного вида.

Панцирь и шипы

Головной щит был широким и выпуклым. Центральная глабелла несла бугорки, как и щёчные области. По бокам отходили длинные щёчные шипы. Глаза были сравнительно небольшими и располагались по сторонам глабеллы.

Грудь состояла из подвижных сегментов. У близких и хорошо сохранившихся одонтоплеврин передние сегменты укорочены, а задние расширены и несут особенно заметные боковые шипы. На плеврах леонасписа располагались бугорки или короткие спинки, рисунок которых менялся у видов.

Пигидий был коротким относительно тела, но обрамлялся несколькими парами шипов. В классическом различении у Leonaspis отмечали четыре внутренних краевых шипа, а у Kettneraspis – два. Исследование развития показало, что дополнительные внутренние шипы формировались на поздней стадии роста. У типового L. leonhardi известны экземпляры с двумя–пятью внутренними шипами, часть из них интерпретируют как аномалии.

Таким образом, обложка должна передавать общий план взрослого животного, но не изображать число отростков как абсолютный признак любого экземпляра.

Почему состав рода пересмотрели

Колючий панцирь возникал в разных ветвях одонтоплеврид, а отдельные части редко сохранялись вместе. Если палеонтолог располагает только пигидием или щекой, сходство может скрывать различия в остальных отделах тела.

В пересмотре учитывали расположение бугорков на голове и грудных сегментах, строение щёчных шипов, внутренние рёбра пигидия и последовательность краевых отростков. В результате Leonaspis стал более ограниченной группой, связанной прежде всего с силурийско-девонскими фаунами окраин Гондваны.

Недавняя работа по постцефалической сегментации предложила ещё одно уточнение: некоторые силурийские виды без характерного сочетания укороченных передних и расширенных задних сегментов выделены в Bruthansovaspis. Это показывает, что систематика семейства продолжает меняться при изучении сочленённых панцирей и стадий роста.

По форме головы и хвоста леонаспис резко отличается от факопса, далманитины и широкого скутеллума, хотя все они были донными морскими трилобитами.

Возраст и распространение

Сводные записи, исторически отнесённые к Leonaspis, охватывают интервал от дарривилия среднего ордовика до живета среднего девона, примерно 468–382 млн лет назад. После сужения рода ранние и географически удалённые определения необходимо проверять заново.

Надёжные силурийские виды известны из Чехии, Швеции, Эстонии, Латвии и Великобритании. Девонский материал описан из Марокко, Центральной Европы, Австралии и других регионов. Часть находок представлена отдельными головными или хвостовыми щитами, поэтому их родовое положение иногда обозначают вопросительным знаком.

Типовой вид жил в мелководном море Баррандия. Другие виды находят в известняках и мергелях, сформировавшихся на морском шельфе. Конкретная глубина и грунт различались между местонахождениями.

Образ жизни и защита

Леонаспис перемещался по морскому дну. Трилобитовые конечности обычно не сохраняются у этого рода, поэтому их строение восстанавливают по другим трилобитам как двуветвистые придатки под панцирем. Положение тела и глаз соответствует придонному животному.

Шипы увеличивали внешний размер и могли затруднять захват хищником. Они также влияли на устойчивость на мягком грунте. Однако конкретную функцию каждой пары доказать нельзя. Нет оснований изображать леонасписа активным охотником, использующим шипы как копья.

Рацион неизвестен. Возможны мелкие органические частицы, падаль или небольшие беспозвоночные, но ротовые структуры не дают точного списка пищи. Следы повреждений и аномальные хвостовые шипы показывают нарушения роста панциря, а не обязательно следы нападения.

Что показано на реконструкции

На обложке показан взрослый представитель узко понимаемого Leonaspis: бугорчатая голова, небольшие глаза, подвижная грудь и короткий пигидий с четырьмя внутренними краевыми шипами. Эта схема основана на панцирях, но точный рисунок бугорков различался у видов.

Цвет, мягкие ноги и положение на дне художественные. Изображение не переносит на род чрезмерно длинные шипы коммерческих реконструкций и не смешивает леонасписа с морфологически похожим Kettneraspis.

В каталоге древних членистоногих леонаспис служит примером того, как яркий внешний признак может скрывать сложную историю классификации.