Хоплитосаурус: ископаемый род мела

Хоплитосаурус (Hoplitosaurus marshi) – панцирный динозавр раннего мела, известный по единственному неполному скелету из Южной Дакоты. Его история началась с ошибочного отнесения к стегозаврам, а затем превратилась в долгий спор о сходстве с европейским полакантом. Кости действительно принадлежат анкилозавру, но их недостаточно для уверенного восстановления черепа, полного панциря и точных размеров тела.

Находка в Калико-Каньоне

Геолог Нельсон Хорацио Дартон собрал остатки в 1898 году в Калико-Каньоне недалеко от станции Баффало-Гэп, Южная Дакота. Экземпляр поступил в Национальный музей США и получил номер USNM 4752. Кости происходят из формации Лакота, отложившейся в раннем мелу. В современной шкале эти слои обычно связывают с барремским веком, хотя ранние публикации ограничивались более широким определением «нижний мел».

Фредерик Лукас в 1901 году назвал животное Stegosaurus marshi. Уже в 1902 году он признал, что материал ближе к панцирному полаканту, чем к настоящему стегозавру, и ввёл для него род Hoplitosaurus. Название означает «ящер-гоплит» и отсылает к тяжёлому вооружению древнегреческого воина. Чарльз Гилмор подробно описал экземпляр в монографии 1914 года.

Из чего состоит голотип

USNM 4752 включает правую бедренную кость, верхнюю часть левой плечевой и нижнюю часть правой плечевой кости, фрагменты правой лопатки и коракоида, тело спинного позвонка, хвостовые позвонки, обломки рёбер и многочисленные элементы кожного панциря. Череп, зубы, кисти и стопы не сохранились.

Особенно разнообразны остеодермы – окостеневшие щитки, лежавшие в коже. Гилмор различал округлые бугорки, уплощённые пластины, килевидные щитки и высокие шипы. Самые эффектные элементы превышают четверть метра, а одна высокая пластина достигает примерно 33 сантиметров. Однако кости нашли разрозненными, поэтому их исходное положение на теле неизвестно.

Популярные изображения часто располагают длинные шипы у плеч, более низкие пластины вдоль спины и мелкие щитки на боках. Это правдоподобная схема по аналогии с родственниками, а не зафиксированная поза панциря хоплитосауруса. У него также не найден сплошной крестцовый щит, характерный для полаканта, но отсутствие детали в неполном скелете само по себе не доказывает, что её не было у живого животного.

Анкилозавр с неустойчивым адресом на дереве

В начале XX века Гилмор помещал хоплитосауруса среди «сцелидозавридов» – тогда это было широкое объединение примитивных панцирных динозавров. Позднее его относили к нодозавридам, полакантинам или отдельным полакантидам. Эти варианты отражают не превращение одного животного в другое, а изменение классификации анкилозавров и трудность кодирования фрагментарного экземпляра.

Некоторые исследователи считали Hoplitosaurus младшим синонимом Polacanthus и использовали сочетание Polacanthus marshii. Кеннет Карпентер и Джеймс Киркленд в обзоре североамериканских анкилозавров 1998 года не приняли такое объединение: часть предполагаемых общих признаков широко распространена у анкилозавров, а некоторые сравнения опирались на повреждённые участки костей. В результате род обычно сохраняют как отдельный, но его точное положение внутри Ankylosauria остаётся неустойчивым.

Хоплитосауруса иногда сопоставляли и с зауропельтой, другим раннемеловым анкилозавром Северной Америки. У зауропельты материал намного полнее, поэтому переносить на хоплитосауруса её пропорции или расположение шипов нельзя. Сходство говорит об общем типе защиты, но не заменяет недостающие кости.

Размеры и движение

По бедренной и плечевым костям ясно, что это было четвероногое животное с массивными конечностями. Гилмор оценивал высоту бедра примерно в 1,2 метра. Иногда отсюда выводят общую длину около 4–5 метров, но полный позвоночник и череп неизвестны, поэтому такой результат остаётся масштабированием по родственникам.

Широкий корпус, низкая посадка и кожный панцирь хорошо согласуются с общей анатомией анкилозавров. Кости не показывают быстрого бега, конкретной походки или способности активно наносить удары шипами. У хоплитосауруса нет хвостовой булавы, но и конец хвоста не сохранился полностью. Для ранних нодозавровых и полакантиновых форм булава в целом нехарактерна, поэтому художники обычно изображают обычный гибкий хвост с бронёй.

Питание и среда

Череп и зубы отсутствуют, следовательно, рацион нельзя изучить непосредственно по зубному износу или форме челюстей. Принадлежность к анкилозаврам указывает на растительноядность: низкая голова подходила для сбора приземной растительности. Какие именно растения попадали в пищу, неизвестно.

Формация Лакота сложена континентальными осадками древних речных систем и пойм. В Калико-Каньоне рядом с костями хоплитосауруса нашли остатки другого динозавра умеренного размера, которого Гилмор связывал с камптозаврами. Совместная находка показывает, что кости оказались в одном участке отложений, но не доказывает ни стада, ни одновременной гибели животных.

В каталоге видов динозавров хоплитосаурус важен как редкий раннемеловой анкилозавр из региона с небогатой костной летописью. Его пример также показывает, почему старое название нельзя автоматически считать точным диагнозом: систематика менялась по мере появления более полных панцирных динозавров.