Греенопс: шипастый трилобит девонских морей

Греенопс (Greenops) – небольшой шипастый трилобит подсемейства Asteropyginae, особенно хорошо известный из среднего девона Северной Америки. У него были крупные фасеточные глаза, длинные щёчные шипы, одиннадцать грудных сегментов и короткий хвостовой щит с пятью парами краевых отростков и центральным концом.

Лучше всего изучен Greenops boothi из Гамильтонской группы штата Нью-Йорк. Сочленённые и свёрнутые экземпляры позволили исследовать не только очертания панциря, но и механику защитного сворачивания.

Кратко о греенопсе

Почему имя появилось только в 1935 году

Джейкоб Грин описал типовой вид в 1837 году под названием Cryphaeus boothi. Однако имя Cryphaeus уже использовалось для другого животного. Дело в 1935 году заменил его на Greenops и выбрал вид Грина типовым.

Позднейшие ревизии заметно сузили состав рода. Многие девонские астеропигины внешне похожи: у них вытянутые щёчные шипы и зубчатый пигидий. Современный анализ отделяет их по глабеллярным бороздам, числу рядов линз, пропорциям глаз и форме хвостовых отростков.

В ревизии Астеропигин 2013 года в узкий Greenops включены типовой G. boothi и несколько североамериканских видов. Европейский Neometacanthus сохранён как подрод, поскольку его полное отделение делало бы Greenops парафилетическим в полученном дереве.

Голова и фасеточные глаза

Головной щит умеренно выпуклый. Осевая глабелла расширяется вперёд, но сохраняет различимые боковые борозды и лопасти. По краям головы назад тянутся щёчные шипы, у некоторых видов достигающие пятого или шестого грудного сегмента.

Шизохроальные глаза состоят из сравнительно крупных отдельных кальцитовых линз. У представителей подрода Greenops на зрительной поверхности обычно насчитывают шесть или семь линз в вертикальном ряду. Это диагностический признак, а не полное число линз во всём глазу.

По строению глаз греенопс родствен факопсу, но его длинные щёчные шипы и зубчатый хвост легко отличают общий силуэт. От шипастой далманитины он отличается пропорциями головы и конкретным устройством пигидия.

Одиннадцать сегментов и колючий хвост

Грудь состояла из одиннадцати подвижных сегментов. Их боковые части постепенно вытягивались назад и участвовали в замыкании тела при сворачивании. За грудью располагался короткий пигидий с осью примерно из одиннадцати колец и пятью плевральными сегментами.

Каждая плевра продолжалась в отдельный краевой отросток, поэтому по сторонам получалось пять пар коротких треугольных лопастей или шипов. Сзади находился срединный отросток. Его ширина и форма, а также относительная длина боковых шипов помогают различать подроды и виды.

Эти детали нужно сохранять в реконструкции. Длинный одиночный хвост далманитеса или чрезмерно многочисленные иглы других лишидов не принадлежат греенопсу.

Гамильтонская группа и «трилобитовые слои»

Greenops boothi обычен в глинистых морских породах Гамильтонской группы Нью-Йорка. В интервале Wanakah Shale, получившем название «трилобитовые слои», его остатки использовали для анализа изменений доминирования в донном сообществе.

Вместе с ним встречались брахиоподы, двустворчатые моллюски, кораллы, морские лилии и другие трилобиты. Это было мелководное эпиконтинентальное море с чередованием обычного осадконакопления и событий, быстро засыпавших донную фауну.

Более широкие записи Greenops доходят от эмсского до франского яруса и включают находки за пределами Северной Америки. После пересмотра астеропигин часть ранних и дальних видов получила другие родовые названия, поэтому центр надёжного диапазона находится в среднем девоне.

Как греенопс сворачивался

Свёрнутые G. boothi из Гамильтонской группы дают прямое свидетельство защитного поведения. Стивен Спейер показал, что греенопс и тогдашний Phacops rana замыкали панцирь по-разному. Греенопс держал голову почти вертикально у поверхности осадка; передний край головы входил в подкраевую борозду пигидия.

Узкие сочленовные полукольца ограничивали поворот плевр, а сегменты слабо фиксировались один за другим. Следы внутренних мест прикрепления мышц указывают на развитую систему продольной и спинно-брюшной мускулатуры, продолжавшуюся к пигидию. Это вывод из внутреннего рельефа панциря, а не сохранившиеся сами мышцы.

В пиритовом слое Алден множество греенопсов и факопсов погибло свёрнутыми. Тафономический анализ связал первоначальное сворачивание с неблагоприятными условиями у дна, а сохранение – с быстрым захоронением в тонком осадке и последующей пиритизацией. Один свёрнутый панцирь мог быть обычной защитной позой; массовое сохранение в конкретном слое требует дополнительного геохимического объяснения.

По сравнению с хорошо замыкающейся калименой греенопс использовал менее совершенные краевые замки, но компенсировал их сложной работой сегментов и мышц.

Питание и реконструкция

Греенопс ползал по морскому дну и обрабатывал пищу конечностями под головой. Форма глабеллы и общий план астеропигин совместимы с питанием мелкими донными животными и органическими остатками, но прямого содержимого кишечника для рода недостаточно. Нельзя уверенно показывать конкретную добычу.

Панцирь, глаза, одиннадцать сегментов и хвостовые отростки известны напрямую. Конечности восстанавливаются по общему плану трилобитов, окраска не установлена. В каталоге древних членистоногих греенопс представляет специализированных девонских астеропигин.