Эурихилина: остракода с широкой бахромой на створках

Эурихилина (Eurychilina) – род ордовикских остракод, узнаваемый по широкой краевой бахроме, центральной впадине и расположенному перед ней узелку. От животного сохраняются в основном кальцитовые створки длиной от примерно одного до немногим более двух миллиметров. Удачные серии позволяют отличать молодых особей, взрослых самцов и формы с выводковым расширением карапакса.

Широкая бахрома выглядит как декоративный воротник, но в систематике важны её протяжённость, радиальная исчерченность и сочетание с другими структурами. Отдельно взятая гладкость или сетчатость поверхности ненадёжна: качество сохранности способно скрывать мелкий рельеф.

Краткий профиль

Первое описание и типовой вид

Эдвард Оскар Ульрих установил Eurychilina в 1889 году в исследовании кембро-силурийской микропалеонтологии Канады. Типовым видом считается E. reticulata. В ранних описаниях его створка показана почти полукруглой, с прямой спинной линией, срединной бороздой, узелком и широкой каймой вдоль свободного края.

Материал, позднее отнесённый к E. reticulata в Декорской свите Миннесоты, показывает более вытянутую форму. Измеренная левая створка имеет длину 2,28 мм, высоту 1,17 мм и ширину около 0,32 мм. Её поверхность описана как гладкая или несущая редкие мелкие ямки, хотя исходное видовое название связано с сетчатым рельефом. Это расхождение стало одной из причин пересмотра старых определений.

Исторический список синонимов у типового вида обширен. Некоторые экземпляры называли разновидностями, другие относили к иным родам. Современная ревизия должна сравнивать типовой материал и трёхмерную форму створки, а не полагаться только на рисунок XIX века.

Строение карапакса

Спинной край створки обычно прямой, свободный край выпуклый, а спинные углы тупые. В средней области находится аддукториальная впадина, связанная с местом прикрепления замыкающих мышц. Перед ней выступает округлый предаддукториальный узелок. Выше может проходить дорсальная складка, или плика.

Главная наружная структура – велярная бахрома. У типичной эурихилины она широкая, тянется вдоль большей части свободного края и покрыта радиальными штрихами. У некоторых видов на краю дополнительно развиты шипики. Левая створка перекрывает правую, что лучше видно у сохранившихся целых карапаксов.

Род изменчив. Виды различаются очертанием, развитием узелка, глубиной впадины, протяжённостью бахромы и рельефом поверхности. У E. placida поверхность гладкая, у E. mattea густо зернистая, а у формы, сопоставленной с E. partifimbriata, бахрома внезапно заканчивается в заднебрюшной части. Поэтому широкая бахрома сама по себе ещё не определяет вид.

Внешне эурихилина напоминает других палеозойских остракод. Например, крауселла лишена такого сочетания широкой исчерченной бахромы и развитой срединной впадины, а у апархитеса диагностический набор краевых структур устроен иначе.

Рост, линька и половой диморфизм

Остракоды росли, сбрасывая старый карапакс и создавая более крупный. В выборках эурихилины различают ювенильные и взрослые стадии по размерам, пропорциям и развитию краевых структур. Однако мелкий экземпляр не обязательно принадлежит отдельному виду, а изолированная створка не всегда позволяет уверенно установить стадию.

У нескольких видов известны две взрослые морфы. Техноморфы не имеют расширенной выводковой области. У гетероморфов вдоль переднебрюшной части развивается долон – вздутый участок бахромы или краевой зоны, интерпретируемый как часть пространства для вынашивания яиц. У E. mattea долон описан у предполагаемой самки, тогда как у E. placida он виден изнутри створки у гетероморфного экземпляра.

Связь долона с женским полом основана на сравнительной анатомии палеозойских остракод и повторяемом распределении взрослых морф. Самих яиц или мягких половых органов внутри эурихилины не найдено. Поэтому термин «самка» выражает обоснованную интерпретацию, а не прямое наблюдение пола.

Новое исследование позднеордовикских остракод острова Валкур обнаружило у E. placida тонкие следы удержанной линьки на боковой поверхности. Такие многослойные карапаксы раньше использовали для выделения особой группы Eridostracina. Находка у эурихилины показывает, что сохранение старых оболочек могло возникать в разных линиях и не всегда надёжно определяет высокую систематическую группу.

Распространение и среда

Род был широко распространён в ордовикских морях. Типовой и близкие виды известны из известняков и сланцев Северной Америки, включая Миннесоту, Айову, Виргинию, Нью-Йорк и Канаду. Представители рода описаны также в Европе и других палеогеографических областях. Старые сводки иногда продолжали диапазон в силур, но конкретные крайние записи нуждаются в таксономической проверке.

На острове Валкур в штате Нью-Йорк эурихилины найдены в раннесандбийской свите Краун-Пойнт. Там E. placida, E. mattea и форма, близкая E. partifimbriata, входят в богатый комплекс морских остракод. В Декорской свите Миннесоты E. reticulata встречается на нескольких уровнях. Эти данные помещают животных в мелководные эпиконтинентальные моря Лаврентии, но не задают одну глубину для всех видов.

Состав позднеордовикских комплексов менялся вместе с глубиной, типом осадка и положением на шельфе. Эурихилина могла быть распространённой в определённых фациях, однако створки после смерти переносились и сортировались. Совместная находка не всегда означает, что все особи жили точно в одной микросреде.

Функция бахромы и образ жизни

Широкую бахрому связывали с устойчивостью на мягком дне, увеличением площади опоры или управлением током воды возле брюшной щели. Ни одна функция не наблюдалась непосредственно. На створках нет однозначных следов, позволяющих решить, лежало животное на осадке, ползало по нему или часть времени плавало.

Надёжно известно, что кальцитовый карапакс закрывал мягкое тело и рос через линьки. По принадлежности к остракодам ожидаются членистые конечности и усики, но их число и форма у Eurychilina не сохранились. Предположения о сборе детрита или микроорганизмов основаны на сравнении с другими остракодами, а не на содержимом кишечника.

Реконструкция внешнего вида

В реконструкции уверенно показывают две створки, прямой спинной край, центральную впадину, узелок и широкую радиально исчерченную бахрому. Для конкретного вида можно выбрать гладкую, сетчатую или зернистую поверхность только после привязки к описанному материалу. Долон допустим у гетероморфной взрослой особи, но не у каждого экземпляра.

Цвет оболочки, устройство конечностей и положение животного над дном остаются художественным и сравнительным заполнением пробелов. В каталоге древних членистоногих эурихилина показывает, насколько сложной могла быть микроскопическая часть ордовикской фауны.