Эльмизавр: редкий ценагнатид из формации Нэмэгэт

Эльмизавр (Elmisaurus rarus) – небольшой беззубый теропод из позднемеловой формации Нэмэгэт в Монголии. Первое описание основывалось главным образом на кисти и стопе. Позднее были найдены более полные скелеты, включающие часть черепа, позвонки, плечевой пояс и конечности. Эти находки подтвердили, что эльмизавр относится к ценагнатидам – клювастым овирапторозаврам с длинными задними ногами.

Название рода связано с монгольским словом elmyi, означающим подошву стопы. Оно отражает необычное состояние плюсны: верхние части трёх основных плюсневых костей срастаются друг с другом и с дистальными костями предплюсны. Видовой эпитет rarus по-латыни означает «редкий» и напоминает, что в первоначальной коллекции материал был немногочисленным.

Краткий профиль

Первые находки и описание

Материал собрали польско-монгольские экспедиции в 1970 году в Северном сайре местонахождения Нэмэгэт. Хальшка Осмульская описала род в 1981 году. Голотипом стала левая плюсна ZPAL MgD-I/172, а к тому же виду она отнесла неполную правую кисть ZPAL MgD-I/98 и отдельные элементы стопы.

Выбор плюсны в качестве голотипа был оправдан её необычным строением. Проксимальные части плюсневых костей II–IV срослись, а предплюсневые элементы приросли к ним сверху. Получилась единая прочная структура, называемая тарзометатарзусом. В 1981 году подобное срастание считали неизвестным у других нептичьих теропод и сравнивали с состоянием у птиц.

Первоначально материал определили как представителя новой семьи Elmisauridae. В современной классификации эльмизавр входит в Caenagnathidae. Название Elmisaurinae иногда используют для более узкой ветви ценагнатид, однако её состав различается в разных филогенетических анализах.

Новые скелеты из Нэмэгэта

Долгое время род был известен почти исключительно по кистям и стопам. Экспедиции 2001 и 2002 годов нашли в той же части Нэмэгэта два более информативных экземпляра. MPC-D 102/006 представлен фрагментами таза и задней конечности. MPC-D 102/007 значительно полнее: он включает сросшиеся лобные кости, позвонки шеи, спины, крестца и хвоста, элементы плечевого пояса, передней и задней конечностей.

Точные точки находки ранних образцов 1970 года не были записаны достаточно подробно, но все они происходят из Северного сайра. В других крупных местонахождениях формации Нэмэгэт, включая Алтан-Уул, Бугийн-Цав и Хэрмийн-Цав, уверенный материал эльмизавра не найден. Известная география рода внутри бассейна поэтому остаётся узкой.

Новые кости позволили связать характерную стопу с остальным скелетом ценагнатида. Они также показали, что животное было стройным и длинноногим, но не дали полного черепа или челюстей. Лобные кости сообщают о крыше черепа, а форма клюва и нижней челюсти восстанавливается по родственникам.

Стопа и сросшаяся плюсна

Голотип имеет длину около 15,3 см. Три основные плюсневые кости образуют тесный блок, причём третья зажата между второй и четвёртой в верхней части. Это близко к арктометатарзальному состоянию, при котором центральная кость сужается проксимально. Срастание дополнительно укрепляло стопу взрослой особи.

Не все экземпляры демонстрируют одинаковую степень срастания. Это может зависеть от возраста животного: у молодых особей швы сохранялись дольше. Поэтому отдельная несросшаяся плюсна из подходящих отложений не обязательно принадлежит другому виду. Для различения таксонов используют также форму концов костей, рельеф их поверхностей и пропорции.

Пальцы стопы оканчивались когтевыми фалангами. Строение конечности соответствует наземному двуногому животному. Оно не даёт прямого измерения скорости, но длинная и компактная плюсна согласуется со способностью к быстрому передвижению лучше, чем с тяжёлой медленной походкой.

Кисть и передняя конечность

Кисть ZPAL MgD-I/98 сохранила три пальца. Первый палец был коротким и сильным, второй – самым длинным, третий – более тонким. Когтевые фаланги заметно изогнуты. В новых экземплярах найдены дополнительные фаланги, плечевая и локтевая кости, позволившие уточнить пропорции руки.

Функция кистей остаётся неопределённой. Они могли удерживать предметы, разрывать мягкий субстрат или участвовать в демонстрационном поведении, но ни одна из этих задач не подтверждена прямыми следами. У ценагнатид передние конечности сохраняли подвижные пальцы, однако по одним когтям нельзя определить конкретный рацион.

Черепной гребень

Сросшиеся лобные кости MPC-D 102/007 несут высокий срединный гребень. Он показывает, что по крайней мере костная крыша головы была приподнята. Полная форма гребня неизвестна, потому что носовые и другие передние кости черепа не сохранились.

Гребень мог продолжаться мягкими тканями или служить визуальным сигналом, как у некоторых других овирапторозавров. Это вероятные функции, а не установленное поведение эльмизавра. Пол, возраст и индивидуальная изменчивость особи MPC-D 102/007 также неизвестны, поэтому нельзя утверждать, что одинаковый гребень был у всех представителей вида.

Размеры

Полный скелет эльмизавра не найден, а известные экземпляры различаются по сохранности и зрелости. Сравнение костей с другими ценагнатидами указывает на животное примерно человеческого роста по длине тела, обычно оцениваемое приблизительно в 1,5–2 м. Это масштабированная оценка, а не измерение целого скелета.

Масса публиковалась в разных реконструкциях, но зависит от предполагаемой глубины туловища и недостающих частей. Надёжных оснований для точного числа в килограммах мало. Кости однозначно показывают небольшого и лёгкого по сравнению с гигантскими овирапторозаврами теропода.

Родство с североамериканскими формами

В 1989 году Филип Карри описал из Канады вид Elmisaurus elegans по стопе, первоначально названной Ornithomimus elegans. Последующие работы показали различия между монгольским и североамериканским материалом. Канадский вид переносили в Chirostenotes, а затем выделили как Leptorhynchos elegans.

Таким образом, уверенный вид рода Elmisaurus – монгольский E. rarus. Сходство стоп Монголии и Северной Америки остаётся важным для понимания эволюции ценагнатид, но не делает все такие кости одним родом. Новые филогенетические анализы нередко сближают эльмизавра с Leptorhynchos, хотя точное ветвление зависит от набора признаков.

Питание

У самого эльмизавра не найдены челюсти, содержимое желудка или копролиты, позволяющие назвать пищу. Ценагнатиды были беззубыми и имели клюв; у лучше известных родственников нижняя челюсть сочетает режущие края и внутренние выступы. Это допускает разнообразный рацион, включая растения и небольшую животную пищу.

Называть эльмизавра строго растительноядным или хищным пока нельзя. Когти кисти и быстрые ноги также не решают вопрос: такие структуры могут выполнять несколько функций. Научно осторожная реконструкция показывает наземного всеядного или растительноядного овирапторозавра, не изображая конкретную добычу как доказанный факт.

Среда формации Нэмэгэт

Эльмизавр жил в речной и пойменной системе позднемеловой Монголии. Песчаные русловые отложения, алевриты и почвенные горизонты указывают на более влажную среду, чем пустынные ландшафты некоторых более древних формаций Гоби.

В Нэмэгэте встречались тарбозавр, зауролоф, галлимим, дейнохейр и гигантский теризинозавр. Слой и точная точка находки имеют значение: общий список формации не означает, что одна особь эльмизавра одновременно находилась рядом со всеми этими животными.

Перья и внешний вид

Отпечатков покровов эльмизавра не найдено. Его положение среди овирапторозавров делает перьевой покров весьма вероятным по сравнению с полностью чешуйчатой реконструкцией. Прямо для этого рода подтверждены только кости.

Форма полного клюва, длина перьев, хвостовой веер и окраска неизвестны. Костный гребень на голове можно показывать, но его передний контур приходится дополнять. Поэтому достоверная реконструкция сочетает известные длинные ноги, трёхпалые кисти и гребень с явно сравнительными мягкими тканями.

Что остаётся неизвестным

Главные пробелы – полный череп, нижняя челюсть и скелет одной несомненно взрослой особи. Они позволили бы проверить рацион, форму гребня и точные пропорции. Новые экземпляры уже превратили эльмизавра из «динозавра по стопе» в достаточно узнаваемого ценагнатида, но многие детали его биологии всё ещё нельзя восстановить непосредственно.