Дакотараптор: гигантский хищник со спорным скелетом

Дакотараптор (Dakotaraptor steini) был описан в 2015 году как очень крупный дромеозаврид из верхней части формации Хелл-Крик в Южной Дакоте. Первоначальная реконструкция давала животному около 5,5 м длины и сочетала длинные ноги, увеличенный коготь второго пальца стопы и предположительно оперённые передние конечности.

История рода быстро осложнилась. Одна кость голотипа и два отдельных образца, принятые за вилочки теропода, оказались частями панциря мягкотелой черепахи. Их официально исключили из материала дакотараптора. Другие кости по-прежнему опубликованы под этим названием, но их принадлежность одной особи и даже одному виду оспаривается. Поэтому дакотараптор одновременно является названным родом и таксоном с серьёзно проблемным составом голотипа.

Краткий профиль

Открытие и название

Роберт ДеПальма обнаружил материал в 2005 году в округе Хардинг. Кости происходили из верхней части формации Хелл-Крик, менее чем в нескольких десятках метров ниже границы мела и палеогена. Это делает находку одной из самых молодых записей предполагаемого крупного дромеозаврида.

В 2015 году Роберт ДеПальма, Дэвид Бёрнем, Ларри Мартин, Питер Ларсон и Роберт Бэккер назвали типовой вид Dakotaraptor steini. Родовое имя соединяет название Дакоты с латинским raptor – «грабитель» или «хищник». Видовое имя дано в честь палеонтолога Уолтера Стайна.

Голотип получил номер PBMNH.P.10.113.T и был помещён в коллекцию Музея естественной истории Палм-Бич. В публикации материал трактовался как скелет взрослой особи. Позднее выяснилось, что участок представлял собой многовидовое костное скопление, поэтому одной близости костей недостаточно для доказательства их принадлежности одному животному.

Что включили в голотип

После исключения ошибочно определённой «вилочки» в составе голотипа остаются фрагмент тела спинного позвонка и десять хвостовых позвонков. Передняя конечность представлена парными плечевыми, локтевыми и лучевыми костями, правыми первой и второй пястными костями и несколькими фрагментами фаланг.

От задней конечности опубликованы правая бедренная кость, обе большеберцовые кости, левые таранная и пяточная кости, части плюсны и когтевые фаланги второго и третьего пальцев правой стопы. К роду также отнесли отдельную большеберцовую кость PBMNH.P.10.115.T, комплекс таранной и пяточной костей PBMNH.P.10.118.T и несколько зубов.

Такой список выглядит внушительно, но скелет не сочленён. Нет черепа, шеи, таза и надёжной последовательности туловища. Разные элементы могли попасть в одно скопление после переноса или гибели нескольких животных. Это принципиально отличает дакотараптора от крупного хищника, найденного единым лежащим скелетом.

Ошибка с «вилочками»

В первичном описании три U-образные кости назвали вилочками: одна входила в голотип, две другие имели номера NCSM 13170 и KUVP 152429. Вилочка у теропод образована сросшимися ключицами, поэтому три похожих экземпляра казались подтверждением анатомии нового рода.

Виктория Арбор, Линдси Занно, Дерек Ларсон, Дэвид Эванс и Ханс-Дитер Зюс сравнили эти элементы с черепахами формации Хелл-Крик. В 2016 году они показали, что кости являются энтопластронами – центральными элементами нижнего панциря мягкотелой черепахи, близкой к Axestemys splendida.

Авторы дакотараптора приняли исправление и выпустили официальную поправку. Все три «вилочки» были исключены из гиподигмы, то есть из совокупности материала, относимого к виду. Исправление устранило конкретную ошибку, но одновременно доказало, что в исходное скопление вошли кости другого позвоночного.

Размер: что измерено, а что рассчитано

Самая крупная опубликованная большеберцовая кость имеет длину около 67,3–67,8 см, бедренная – около 55,8 см. По масштабированию относительно дромеозавридов авторы первичного описания получили длину тела примерно 5,5 м. Массу часто пересказывают как несколько сотен килограммов, однако она зависит от выбранной модели и от того, принадлежат ли сравниваемые кости одному животному.

Отдельная большеберцовая кость PBMNH.P.10.115.T значительно меньше и стройнее. В первичном описании различие объяснили половым диморфизмом или индивидуальной вариацией. Без ассоциированных скелетов нельзя проверить, относится ли она к тому же виду, к особи другого возраста или к иному тероподу.

Размер около 5,5 м имеет смысл только при принятии основной анатомической интерпретации 2015 года. Если часть конечностей принадлежит другим группам теропод, общую длину дакотараптора придётся рассчитывать заново по материалу, который удастся уверенно оставить за таксоном.

Коготь второго пальца

Крупную когтевую фалангу второго пальца стопы интерпретировали как серповидный коготь дромеозаврида. Прямая длина опубликованного экземпляра составляет около 16 см, а по наружной дуге он был длиннее. Это одна из деталей, поддержавших образ очень крупного «раптора».

Функцию подобных когтей нельзя свести к одному приёму охоты. У дромеозавридов второй палец удерживался приподнятым, а увеличенная когтевая фаланга могла участвовать в захвате и фиксации добычи. Конкретный способ применения у дакотараптора не проверен следами повреждений, содержимым желудка или сохранившейся сценой взаимодействия с добычей.

Были ли у него перья

На одной локтевой кости авторы первичного описания отметили ряд бугорков и интерпретировали их как места прикрепления крупных маховых перьев. Подобные локтевые сосочки известны у некоторых птиц и были описаны у велоцираптора. Если кость действительно принадлежит крупному дромеозавриду, она поддерживает наличие длинных перьев на предплечье даже у животного, неспособного к полёту.

Отпечатков перьев вместе с костями нет. Кроме того, спор о составе голотипа распространяется и на отдельные элементы конечностей. Поэтому безопасное утверждение состоит из двух частей: оперение широко ожидается для дромеозавридов по данным их родственников, а конкретные «маховые перья дакотараптора» зависят от правильного определения опубликованной локтевой кости.

Положение среди дромеозавридов

Первичный филогенетический анализ поместил дакотараптора среди эудромеозавров. Его сравнивали с крупными Utahraptor и Achillobator, хотя пропорции голени и плюсны выглядели более стройными. Последующие анализы также включали таксон, но результаты зависят от того, какие признаки кодируются по спорному набору костей.

В 2020 году авторы описания Dineobellator отметили вероятную химерность дакотараптора. В масштабном анализе теропод 2024 года Андреа Кау указал, что гипотезу о нескольких таксонах в составе гиподигмы пока нельзя отвергнуть. Это не равнозначно официальной синонимизации или автоматическому исчезновению названия, но означает, что положение рода на дереве неустойчиво.

Что известно о среде

Формация Хелл-Крик отложилась в речных руслах, поймах, заболоченных низинах и лесистых ландшафтах западной части Северной Америки в самом конце мелового периода. В совместимых слоях известны Tyrannosaurus, Triceratops, Edmontosaurus, Ankylosaurus, мелкие тероподы, крокодиломорфы, черепахи и млекопитающие.

Соседство в одной формации не доказывает прямое взаимодействие. Нельзя уверенно описывать дакотараптора как стайного соперника тираннозавра или назначать ему конкретную добычу. Череп и зубные ряды голотипа отсутствуют, следы охоты не известны, а принадлежность отдельных зубов спорному роду требует осторожности.

Насколько достоверна привычная реконструкция

Большой оперённый дромеозаврид с длинным хвостом и увеличенным когтем является анатомически правдоподобной реконструкцией исходной гипотезы. Но полный силуэт складывается из костей, связь которых оспаривается, и из сравнения с лучше известными родственниками.

Прямо опубликованы отдельные позвонки и части конечностей. Сравнительно вероятны перьевой покров, длинный балансирующий хвост и дромеозавридные пропорции, если основной диагноз верен. Неизвестны форма головы, окраска, мягкие ткани, точные пропорции туловища и поведение.