Басслерелла: ископаемый остракод пермских и триасовых морей

Басслерелла (Basslerella) – род ископаемых остракод, микроскопических ракообразных с телом внутри двустворчатого панциря. Типовой вид известен из пермских отложений Канзаса, а виды, относившиеся к этому роду, описаны из более древних и более молодых морских пород. Особенно интересны находки около границы перми и триаса: они позволяют проследить развитие отдельных популяций во время крупнейшего массового вымирания.

Палеонтолог почти всегда работает не с целым животным, а с панцирем или отдельной створкой. Поэтому достоверный рассказ о басслерелле основан прежде всего на форме, размерах, перекрытии створок и внутреннем устройстве оболочки. Питание, окраска и точный вид мягких придатков восстанавливаются только сравнительно.

Кратко о басслерелле

Описание рода и типовой вид

Американская исследовательница Бетти Келлетт ввела род Basslerella в 1935 году при изучении остракод верхнего карбона и нижней перми Канзаса. Типовым видом она назначила Basslerella crassa. В первоначальной работе были приведены изображения панциря в нескольких ракурсах, необходимые для оценки его объёма и асимметрии.

Название оказалось частью запутанной номенклатурной истории. В 1930-х годах слово Basslerella независимо использовали и для других ископаемых организмов, но эти младшие омонимы позднее получили новые названия. Для остракода действительным осталось название Келлетт.

В последующих ревизиях исследователи проверяли, действительно ли виды, формально записанные как Basslerella, обладают признаками типового вида. Часть старых определений оставляли под вопросом или переносили в другие роды. Поэтому длинный перечень названий в старой литературе не равен современному надёжному составу рода.

Как выглядел панцирь

У басслерелл панцирь состоял из двух кальцитовых створок. В профиль он мог быть удлинённым, овальным или каплевидным, обычно с заметной асимметрией передней и задней частей. Одна створка перекрывала другую, а вдоль спинного края располагался замок.

Форма не была одинаковой у всех видов. У позднепермско-раннетриасовой Basslerella superarella задняя половина вытянута и сужена, тогда как передний край выглядит более высоким. Описавшие вид исследователи располагали десятками целых панцирей, поэтому смогли отделить устойчивые признаки от индивидуальной изменчивости.

Наружная поверхность многих экземпляров сравнительно гладкая. Это не означает отсутствия диагностических деталей: направление краёв, положение максимальной высоты, степень выпуклости и устройство замка различимы при микроскопическом исследовании. Общего сходства с зерном или маленькой раковиной для определения рода недостаточно.

Размеры и рост

Панцири Basslerella superarella из Ирана имели длину примерно 222–477 микрометров, то есть 0,22–0,48 мм. Такой диапазон включает несколько возрастных стадий от молодых особей до взрослых. Во время роста особенно менялись высота и выпуклость задней части панциря.

Эти значения относятся к одному виду и одной изученной последовательности отложений. Другие басслереллы могли иметь иные размеры. Например, позднепермские виды из Польши представлены панцирями длиной около 0,36–0,45 мм. Сравнивать цифры следует только с учётом вида, стадии роста и сохранности.

Линии роста на створке не работают как годовые кольца дерева. Возрастные стадии определяют по серии панцирей и закономерным изменениям пропорций. Остракоды увеличивались скачками во время линек, сбрасывая прежнюю оболочку и образуя более крупную.

Различия между молодыми и взрослыми

Большая выборка из разреза реки Эликах в Иране позволила проследить несколько последовательных стадий B. superarella. Молодые панцири отличались не простым уменьшенным масштабом взрослого: пропорции задней части менялись по мере роста.

Исследование было посвящено также половому диморфизму остракод и реакции их развития на события пермско-триасовой границы. Однако для B. superarella непрерывную изменчивость формы не удалось уверенно разделить на мужскую и женскую морфы. Это важное ограничение: заметная разница между двумя панцирями не всегда доказывает различие полов или видов.

Где и когда находят басслереллу

Типовой вид происходит из пермских пород Канзаса. Другие виды и определения рода известны из Европы, Азии, Северной Америки и Австралии. Сводные базы дают очень широкий диапазон, начинающийся в палеозое и продолжающийся в триасе, но крайние записи требуют отдельной проверки из-за пересмотров родовой принадлежности.

Одни из наиболее информативных находок сделаны в Центральном Альборзе на севере Ирана. В разрезе Эликах Basslerella superarella встречена в формациях Несен и Эликах в слоях от чансинского века поздней перми до грисбахского времени раннего триаса. Материал включает 66 целых панцирей и фрагменты.

Басслерелла известна и из разреза долины Арас на северо-западе Ирана. Состав остракод там согласуется с обстановкой глубокого шельфа. Это вывод для конкретного бассейна, а не доказательство того, что все виды рода всегда жили на одной глубине.

Пережила ли басслерелла массовое вымирание

Название superarella образовано от латинского слова со значением «переживать». Панцири этого вида найдены ниже и выше пермско-триасовой границы в разрезе Эликах, поэтому локальная линия действительно прошла через исследованный кризисный интервал.

Но находка одного вида по обе стороны границы не означает, что массовое вымирание его не затронуло. Численность, размерная структура и состав всего сообщества могли меняться. Кроме того, сохранение в одном регионе не гарантирует непрерывного распространения по всем морям.

Исследования разных разрезов показывают, что после вымирания остракодовые сообщества часто становились беднее и малочисленнее. Восстановление зависело от глубины, содержания кислорода, состава осадка и других местных условий. Басслерелла помогает сравнивать такие последовательности, но не служит единственным показателем состояния экосистемы.

Образ жизни и питание

Створки подтверждают, что басслерелла была маленьким подвижным ракообразным. Более подробная экология выводится по родственным остракодам и породе, в которой найден материал. Животное могло перемещаться по поверхности осадка или в его верхнем слое и собирать мелкие пищевые частицы.

Точный рацион неизвестен: мягкие ротовые придатки обычно не сохраняются. Указывать конкретные водоросли, бактерии или мелких животных как установленную пищу нельзя. Даже положение на дне остаётся реконструкцией, если панцири были перенесены течением после смерти.

Для сравнения полезны страницы других остракод – акратии, примитии и баирдиякиприса. Они показывают, насколько разные эволюционные линии могли независимо приобретать похожий двустворчатый силуэт.

Что достоверно на реконструкции

На обложке басслерелла показана под сильным увеличением. Овальный кальцитовый панцирь основан на прямых находках, но изображённые конечности восстановлены по общему плану строения остракод. Их количество, положение и окраска не известны для конкретного экземпляра.

Окружающий морской грунт передаёт одну из возможных обстановок обитания. Предметы рядом не являются масштабной линейкой: реальное животное было меньше миллиметра. Изображение не следует воспринимать как фотографию определённого вида или конкретного разреза.

Басслерелла включена в каталог древних членистоногих, где микроскопические ракообразные рассматриваются рядом с трилобитами, древними насекомыми и крупными наземными формами.