Барсболдиа: высокий гребень спины гигантского гадрозавра

Барсболдиа (Barsboldia sicinskii) – крупный утконосый динозавр из верхнемеловой формации Нэмэгэт в Монголии. От него не найден череп, поэтому неизвестно, имелся ли на голове полый костный гребень. Главная особенность единственного уверенно известного скелета находится на спине и у основания хвоста: невральные отростки позвонков вытянуты вверх и расширены на концах.

Эти позвонки сначала привели исследователей к выводу, что барсболдиа относится к ламбеозавринам. Повторное изучение таза и позвоночника показало, что высокие отростки сами по себе не доказывают такое родство. В анализе 2011 года род оказался ранним представителем зауролофин, но неполнота скелета оставляет его точное положение менее устойчивым, чем у гадрозавров с хорошо сохранившимся черепом.

Краткий профиль

Открытие в польско-монгольской экспедиции

Скелет обнаружила Польско-монгольская палеонтологическая экспедиция 1970 года в Северном сайре местонахождения Нэмэгэт. Кости лежали в песчаных отложениях формации Нэмэгэт. Сначала находку обозначили как Saurolophus angustirostris, широко представленного в тех же отложениях монгольского гадрозавра.

Тереза Марьяньска и Хальшка Осмульская пересмотрели это определение при изучении зауролофа. Необычно высокий позвоночный гребень и строение крестца отличались от материала Saurolophus. В 1981 году исследовательницы выделили новый род и вид Barsboldia sicinskii. Род назван в честь монгольского палеонтолога Ринчена Барсболда. Видовое имя увековечивает Войцеха Сициньского, который препарировал находку и много лет помогал авторам.

Голотип хранится в Институте палеобиологии Польской академии наук в Варшаве под номером ZPAL MgD-I/110. Это единственный экземпляр, на котором уверенно основан род. Поэтому различия между отдельными особями, возрастные изменения и половой диморфизм для барсболдии пока изучить невозможно.

Что сохранилось

Основу голотипа составляет сочленённая серия позвоночника. В неё входят девять спинных позвонков, девять сросшихся крестцовых позвонков и пятнадцать хвостовых. Вместе с ними сохранились фрагменты рёбер, левый подвздошный элемент таза, части лобковых костей, неполные кости задней конечности и стопы.

Череп, нижние челюсти и большая часть передних конечностей отсутствуют. Нельзя напрямую установить форму морды, строение зубных батарей именно этого экземпляра или наличие головного гребня. Полные изображения барсболдии неизбежно дополняют утраченные части по другим гадрозавридам.

Позвоночник и таз принадлежат очень крупному животному. Однако опубликованная выборка не содержит достаточно полного скелета для точного расчёта общей длины и массы. Популярные оценки в десять и более метров являются масштабированием по родственникам, а не измерением сохранившегося тела. Надёжнее говорить, что барсболдиа была большим и массивным гадрозавридом, не назначая ей рекорд без сопоставимой модели.

Необычные позвонки

Невральные отростки спинных, крестцовых и передних хвостовых позвонков значительно выше тел позвонков. На крестце они как минимум в четыре раза превышают высоту центра и расширяются на концах, образуя булавовидный профиль. В передней части хвоста отростки тоже длинные, а затем постепенно становятся ниже.

В живом животном эти кости не выступали наружу. Они служили местом прикрепления связок и мышц и были погружены в мягкие ткани. Высокая серия могла формировать заметно приподнятый контур спины и основания хвоста. Точная толщина мышц и жировой ткани неизвестна, поэтому варианты от узкого гребня до массивного горба остаются реконструкциями.

Первоначально высокие отростки сравнивали с ламбеозавринами и считали признаком этой группы. Альберт Прието-Маркес в 2011 году показал, что сходная высота возникает у разных гадрозавров и не является надёжным маркером родства. Для диагностики барсболдии он оставил сочетание относительно невысокой центральной пластинки подвздошной кости и чрезвычайно высоких, расширенных сверху крестцовых отростков.

Таз и движение

Подвздошная кость сохранилась неполно, но именно она дала наиболее полезные признаки для нового филогенетического анализа. Её центральная пластинка относительно низкая: отношение глубины к длине меньше 0,8. Задняя верхняя кромка не образует хорошо выраженного отдельного гребня. В анализе 2011 года такое строение сблизило барсболдию с зауролофинами.

Как другие крупные гадрозавриды, барсболдиа могла передвигаться на четырёх конечностях и подниматься на задние. Это вывод из общего строения семейства, а не наблюдение за полным скелетом данного рода. По сохранившимся костям нельзя вычислить её обычную скорость или утверждать, что высокий позвоночный профиль был приспособлением к определённому режиму движения.

Систематика: от ламбеозаврина к зауролофину

В первом описании барсболдию назвали первым ламбеозаврином формации Нэмэгэт. Авторы опирались на высокий позвоночный гребень и рельеф крестца. При этом важнейшая часть для распознавания ламбеозаврин – череп с полым гребнем – отсутствовала.

Повторное описание 2011 года включило таксон в матрицу из 47 гадрозавроидов. Полученное дерево поместило его среди ранних зауролофин, то есть в ветвь без типичного полого черепного гребня ламбеозаврин. Результат поддерживали признаки подвздошной кости, а не высокие позвонки.

Окончательным это положение считать нельзя. У барсболдии отсутствуют все черепные и многие посткраниальные элементы, в которых закодирована большая часть филогенетических признаков. Новая находка с черепом могла бы заметно изменить результат. Валидность самого вида при этом поддерживается необычным сочетанием признаков таза и крестца.

Возраст и среда обитания

Формация Нэмэгэт образовалась в конце мелового периода в системе речных русел, пойм и влажных низменностей. Её точный абсолютный возраст долго оставался предметом уточнений; обычно отложения относят к позднему кампану или раннему маастрихту, причём современные сопоставления чаще поддерживают маастрихтский возраст.

В тех же отложениях многочисленны остатки Saurolophus angustirostris. Также известны тарбозавр, дейнохейр, теризинозавр и несколько титанозавров. Их присутствие показывает разнообразие крупной фауны Нэмэгэта, но не доказывает непосредственные встречи конкретной барсболдии со всеми этими животными.

Зубов барсболдии не найдено, однако её принадлежность к гадрозавридам указывает на растительный рацион и сложные зубные батареи, характерные для семейства. Какие растения она выбирала и на какой высоте кормилась, по голотипу определить нельзя.

Рост и зрелость

Гистологическое исследование костей позднемеловых гадрозавров Монголии включало ребро и плюсневую кость ZPAL MgD-I/110. Микроструктура показала продолжительный рост крупного животного. Работа использовала барсболдию при обсуждении того, как гадрозавры достигали гигантских размеров, но один экземпляр не позволяет построить полную кривую роста рода.

Степень срастания крестца и массивность костей соответствуют крупной, не молодой особи. Точный возраст в годах не установлен. Нельзя также определить, был ли голотип средним представителем вида или особенно крупным животным.

Что можно показать на реконструкции

Прямо подтверждены крупное тело гадрозаврида, мощный таз и высокий контур позвоночника над крестцом и передней частью хвоста. Общая утконосая форма головы, передние конечности и большая часть корпуса восстанавливаются сравнением с близкими гадрозавридами.

Неизвестны головной гребень, окраска, рисунок кожи и точная форма мягкотканного профиля спины. Высокие костные отростки позволяют изобразить приподнятую спину, но не устанавливают наличие паруса. Любая конкретная окраска и толщина мягких тканей остаются художественным выбором.

Главные нерешённые вопросы

Для барсболдии особенно важны три будущие находки: череп, более полный плечевой пояс и конечности, а также второй скелет с тем же сочетанием признаков. Череп проверил бы принадлежность к зауролофинам, конечности позволили бы точнее оценить пропорции, а второй экземпляр показал бы, какие особенности устойчивы внутри вида.

Пока Barsboldia sicinskii остаётся валидным, легко узнаваемым по позвоночнику гадрозавром, но не животным с полностью известным обликом. Самая надёжная реконструкция подчёркивает высокий крестцовый профиль и одновременно не придумывает отсутствующий череп.