Балаур: два крупных когтя и спор о родстве с птицами

Балаур бондок (Balaur bondoc) – небольшой, но очень крепко сложенный паравиальный теропод из маастрихтских отложений Румынии. Его частично сочленённый скелет остаётся одним из самых полных скелетов позднемелового теропода, найденных в Европе.

На каждой стопе балаура были увеличены первый и второй пальцы. Оба несли крупные изогнутые когти, хотя второй был заметно больше. Кисть, голеностоп и плюсна включали много сросшихся костей, наружный палец кисти почти утратил функцию, а таз был необычно широким.

После описания 2010 года балаура считали необычным дромеозавридом, близким к велоцираптору. Переоценка 2015 года поместила его среди базальных авиалов, то есть ближе к птичьей линии. Оба положения получали поддержку в последующих анализах. Поэтому называть его окончательно дромеозавридом или вторично нелетающей птицей пока нельзя.

Краткий профиль

Кто и когда нашёл балаура

Геолог и палеонтолог Матьяш Времир обнаружил частичный скелет в сентябре 2009 года. Местонахождение Себеш-Глод лежит примерно в 2,5 км к северу от города Себеш, вдоль одноимённой реки. В поле находка имела номер SbG/A-Sk1, а после передачи в коллекцию Трансильванского музейного общества получила номер EME PV.313.

Кости лежали в красных мелкозернистых осадках поймы. Многие элементы сохранили естественное взаимное положение. Это показывает, что тело не было далеко перенесено и рассеяно водой. Конкретная причина смерти неизвестна. Гибель при наводнении правдоподобна для пойменной среды, но не доказана самим скелетом.

В 2010 году Золтан Чики, Матьяш Времир, Стивен Брюсатт и Марк Норелл описали род и вид. Слово balaur в румынском фольклоре обозначает дракона, а bondoc переводится как «коренастый» или «крепко сбитый». Имя отражает массивные пропорции животного.

Что сохранилось в голотипе

EME PV.313 представляет одну особь. Скелет включает восемь спинных позвонков, сложный крестцовый блок, несколько передних хвостовых позвонков, фрагменты рёбер и грудинных пластин, лопаточно-коракоидный комплекс, почти полные передние конечности, таз и нижние части обеих задних конечностей. Левая стопа сохранилась с пальцами, что позволило увидеть их реальные пропорции.

Черепа, зубов и шейных позвонков в голотипе нет. Отсутствуют оба бедра и большая часть хвоста. Поэтому форма головы, длина морды, количество и форма зубов неизвестны. Изолированные зубы из румынского мела нельзя приписать балауру только по подходящему возрасту и месту.

Поверхность многих костей покрыта необычно грубым рельефом. Он присутствует на разных элементах и виден на более крупном материале из другой точки. Его не считают обычным посмертным повреждением, но биологическое значение этой текстуры пока не объяснено.

Кисть с двумя рабочими пальцами

Запястные и пястные кости срослись в карпометакарпус. Подобная консолидация встречается у продвинутых авиалов и некоторых других теропод, но для ранней трактовки балаура как дромеозаврида она была особенно необычной.

Первый и второй пальцы кисти сохраняли развитые фаланги и когти. Движение в их суставах было ограниченнее, чем у тероподов с гибкой хватательной кистью. Третья пястная кость превратилась в тонкий стержень шириной около 30% второй пястной кости. От третьего пальца надёжно известна только очень маленькая первая фаланга. Палец был нефункциональным.

Такая рука не похожа на универсальную хватательную конечность. Она могла передавать сильное движение двумя крупными пальцами, но её точная функция не определена. Ни следов хвата добычи, ни следов копания, ни специальной биомеханической модели для кисти пока нет.

Стопа и два крупных когтя

Голень и верхние кости предплюсны срослись в тибиотарзус, а нижние кости предплюсны соединились с плюсневыми. Вторая, третья, четвёртая и пятая плюсневые кости также срослись на значительной длине. Получилась короткая и очень широкая плюсна, приспособленная к силовой нагрузке лучше, чем к увеличению длины шага.

Первая плюсневая кость оставалась короткой, но сам первый палец был необычно крупным и подвижным. Его фаланги почти достигали размеров фаланг второго пальца. Когтевая фаланга первого пальца была второй по величине на стопе. Самый крупный коготь нёс второй палец.

Суставы обоих пальцев допускали их разгибание и поднятие. Однако конец второй плюсневой кости не имеет того жёсткого блоковидного сустава, который помогал дромеозавридам удерживать второй палец в заданной плоскости. Второй коготь балаура также не был столь сильно серповидным, как у классических дромеозаврид.

Поэтому фраза о «двух смертоносных серпах» упрощает анатомию. Когти реально были крупными и изогнутыми, но их функция не доказана. Они могли участвовать в удержании пищи, разрывании мягких тканей, лазании или других действиях. Один коготь не раскрывает весь рацион или поведение животного.

Таз, мускулатура и походка

Кости таза срослись между собой. Лобковые и седалищные кости были отклонены назад так сильно, что их длинные оси шли почти параллельно подвздошной кости. Увеличенные площадки для крепления мышц указывают на мощную мускулатуру, разгибавшую бедро. Однако сами бедренные кости не сохранились, поэтому точные пропорции верхней части ноги восстанавливаются по родственным формам.

Широкая плюсна и короткий дистальный отдел ноги не похожи на крайнюю специализацию к длинному беговому шагу. Это было наземное животное с сильными ногами, но его максимальную скорость нельзя рассчитать без полной конечности, массы тела и динамической модели.

Возраст и размеры особей

Многие сросшиеся кости первоначально создавали впечатление полной скелетной зрелости. Гистологический срез малоберцовой кости показал не менее семи циклов роста. Наружная ткань кости показывала замедление роста. Голотип был взрослой или близкой к взрослой особью, а не детёнышем с необычно ранним срастанием костей.

В Туште, примерно в 100 км от типовой точки, в 1997 году собрали плечевую кость, локтевую кость, вторую пястную кость и фаланги кисти. Кости LPB (FGGUB) R.1580–1585 принадлежали одной особи и имели ряд специфических сходств с балауром. Однако плечевая кость была примерно в 1,45 раза, а локтевая в 1,65 раза длиннее соответствующих костей голотипа.

Гистология локтевой кости показала, что крупное животное тоже было зрелым и не моложе шести лет. Разницу нельзя объяснить просто взрослением голотипа. Поэтому в 2013 году материал отнесли к Balaur sp., но не к виду Balaur bondoc. Два размера не обязательно представляют стадии роста одного вида.

Дромеозаврид или авиал

Первый филогенетический анализ поставил балаура рядом с велоцираптором внутри Dromaeosauridae. В пользу этого говорили некоторые детали позвонков, плечевого пояса, таза и стопы. Обзор остеологии 2013 года снова получил балаура в группе с Velociraptor, Deinonychus, Adasaurus и Saurornitholestes, хотя точное ветвление внутри этой группы было неустойчивым.

В 2015 году Андреа Кау, Том Бром и Даррен Нэйш перекодировали признаки балаура в двух разных наборах данных. Оба анализа поместили его в Avialae, выше Archaeopteryx, но за пределами Pygostylia. Они отметили птицеподобные черты: карпометакарпус, нефункциональный третий палец кисти, положение первого пальца стопы, широкий таз и особенности суставов плюсны.

Принудительное помещение балаура среди дромеозаврид делало деревья на несколько шагов длиннее, но статистические тесты не позволили отвергнуть эту альтернативу. Позднейшие матрицы тоже давали разные результаты. Причина неустойчивости понятна: черепа нет, а сохранившийся скелет сочетает признаки, сближающие его то с дромеозавридами, то с базальными птицами.

Мог ли балаур летать

В трактовке как авиала балаур представляет наземного потомка более мелких летавших предков. Его короткая крепкая передняя конечность, массивные ноги и консолидация скелета не соответствуют активному машущему полёту. Если авиальное положение верно, балаур был вторично нелетающим.

Прямого следа крыла или отпечатков маховых перьев нет. Само слово «нелетающий» здесь зависит от места на древе: если балаур всё-таки дромеозаврид, речь идёт не об утрате полёта птицей, а о нелетающем оперённом паравиале.

Чем питался балаур

Прямых данных о рационе нет. Череп, челюсти и зубы не найдены, содержимое желудка и копролиты с голотипом не описаны. Поэтому образ «главного островного хищника» был выведен из первоначального положения среди дромеозаврид, а не из зубов или остатков пищи.

Авиальная гипотеза 2015 года сделала всеядность более вероятной, чем строгую хищность. Аргументами стали редукция хватательного третьего пальца кисти, широкий таз, крепкая стопа и неспециализированный для классического серпа сустав второго пальца ноги. Но всё это косвенные признаки.

Форма когтя допускает режущую и разрывающую функцию, а первые два пальца кисти оставались мощными. Балаур мог есть мелких животных, падаль и растительную пищу в разных сочетаниях, но перечисление возможностей не выбирает одну из них. До обнаружения черепа или прямых следов питания рацион останется неопределённым.

Возможная синонимия с Elopteryx

Elopteryx nopcsai был назван ещё в 1913 году по фрагментам бедренной кости и цевки из Румынии. Сравнение с балауром долго оставалось почти невозможным: у голотипа балаура нет бедренных костей, а у Elopteryx нет большинства диагностических элементов балаура.

В 2024 году был описан ещё один фрагмент правой бедренной кости BBU-PSM V1009 из Нэлац-Вада. Его отнесли к Elopteryx и сравнили с тазом UBB-V649 и EME PV.313. Сходства позволили авторам возобновить гипотезу, что балаур может оказаться младшим синонимом раньше названного Elopteryx.

Это не оформленная синонимия, а гипотеза. Авторы сами указали, что нужна полная ревизия и более полные окаменелости. Пока род и вид Balaur bondoc сохраняются как рабочее название голотипа EME PV.313.

Островная среда позднемеловой Румынии

В конце мелового периода большая часть Европы была раздроблена мелководными морями на острова и крупные участки суши. Трансильванские бассейны сохранили речные русла, поймы, озёрные и почвенные отложения. Формация Себеш записала менявшиеся условия аллювиальной равнины.

Понятие «остров Хацег» удобно, но не должно создавать образ маленького неизменного клочка суши. Палеогеографические реконструкции зависят от уровня моря и тектоники. Балаур жил в изолированной европейской островной среде, но её точные границы и история менялись.

В румынских маастрихтских отложениях известны карликовые завроподы, орнитоподы Zalmoxes и Telmatosaurus, анкилозавры, огромные аждархидные птерозавры, крокодиломорфы, черепахи, ящерицы, лягушки и мелкие млекопитающие. Эти животные не обязательно жили одновременно в одной точке: коллекции собраны из разных формаций, местонахождений и уровней.

Островная эволюция

Балаур не был очевидно уменьшенной версией материкового родственника. Его скелет при скромной общей длине отличался массивностью, широкой стопой, усиленными местами крепления мышц и многочисленными срастаниями костей. Эту мозаику сравнивали с необычными пропорциями современных и недавно вымерших островных позвоночных.

Связь с островной эволюцией правдоподобна, но конкретный механизм неизвестен. Нельзя из одного скелета установить, какие именно пищевые ресурсы, хищники, конкуренты или особенности почвы создали отбор. Формула «остров сделал балаура таким» обозначает гипотезу, а не прямо измеренный факт.

Что известно о внешности

Кости надёжно показывают коренастое туловище, очень крепкий таз, короткую широкую плюсну, крупные когти на первом и втором пальцах стопы, а также кисть с двумя полноценными пальцами. Положение суставов и места крепления мышц ограничивают произвол реконструктора в позе и пропорциях.

Перья на голотипе не сохранились. Тем не менее балаур принадлежит к глубоко оперённой ветви манираптор, поэтому телесное оперение обосновано филогенетическим сравнением. Длина, плотность и распределение перьев именно у этого рода неизвестны.

Восстановление черепа по велоцираптору или базальной птице одинаково гипотетично. Неизвестны форма морды, губы или роговой край челюстей, цвет перьев и кожи, голос, мягкие гребни и возрастные изменения оперения. Любая иллюстрация добавляет эти детали как художественную реконструкцию.