Аустраловенатор: самый полный хищный динозавр Австралии

Аустраловенатор (Australovenator wintonensis) – средний по размеру хищный теропод из Уинтонской формации Квинсленда. От него сохранились части нижней челюсти, зубы, обе руки и значительная часть задних конечностей. Среди австралийских нептичьих теропод это один из наиболее полных связанных скелетов, а среди мегарапторов его кисть и стопа изучены особенно подробно.

Череп известен только по левой зубной кости нижней челюсти и отдельным зубам. Поэтому облик головы и сила укуса восстанавливаются хуже, чем конечности. Самые заметные подтверждённые особенности животного – лёгкие длинные ноги и крупные трёхпалые руки с сильно изогнутыми когтями.

Краткий профиль

Открытие на участке Матильда

Кости нашли на местонахождении AODL 85, известном как участок Матильда, на станции Элдерсли примерно в 60 километрах к северо-западу от города Уинтон. Владельцы земли заметили на поверхности крупные обломки костей зауропода. Последующие раскопки Австралийского музея эпохи динозавров и Музея Квинсленда выявили в том же захоронении остатки хищного теропода.

Скотт Хокнулл и соавторы описали аустраловенатора в 2009 году вместе с зауроподами Diamantinasaurus matildae и Wintonotitan wattsi. Родовое имя объединяет латинские слова со значением «южный охотник», а видовое имя указывает на Уинтон.

Голотип получил номер AODF 604. Его не следует путать с AODF 603, голотипом диамантиназавра из того же участка. Кости двух животных лежали вперемешку в одном слое, но различаются строением и размерами. Совместное захоронение само по себе не доказывает нападение аустраловенатора на конкретного зауропода.

Что входит в голотип

В первоначальное описание вошли девять отдельных зубов, левая зубная кость нижней челюсти, фрагменты спинных и брюшных рёбер, часть правой подвздошной кости, обе локтевые кости, правая лучевая кость, кости кистей и когти, правая бедренная кость, обе большие берцовые кости, правая малоберцовая и таранная кости, а также кости стоп.

Подготовка фосфатных конкреций продолжалась после публикации. В 2012 году к тому же экземпляру добавили обе плечевые кости, дополнительные кости запястья, пясти и пальцев. В 2013 году описали левую малоберцовую кость, четвёртую плюсневую и новые фаланги обеих стоп. Некоторые первоначальные определения пальцев были исправлены после прямого сочленения суставных поверхностей и сравнений с аллозавром, неовенатором и эму.

Благодаря этим дополнениям передняя конечность и нога аустраловенатора известны гораздо полнее, чем у большинства мегарапторов. Однако позвоночник, таз и череп остаются фрагментарными. Реконструкция всего силуэта сочетает хорошо подтверждённые конечности с участками, восстановленными по родственникам.

Нижняя челюсть и зубы

Сохранившаяся левая зубная кость была стройной, с почти параллельными верхним и нижним краями. В ней насчитали 18 зубных позиций. Лунки меняют форму вдоль ряда: часть округлая, часть сжата в поперечном направлении. Это отражает различия формы зубов в разных участках челюсти.

Найденные зубы изогнуты назад и имеют режущие края с мелкими зазубринами. Они подходят для прокалывания и разрезания мягких тканей, что прямо подтверждает хищный рацион. При этом зубная кость относительно тонкая, а не глубокая и массивная.

Из одной половины нижней челюсти нельзя точно вычислить силу полного укуса. Функциональные исследования предполагали, что лёгкая челюсть не создавала такой мощный укус, как у крупных тираннозаврид. Это не делало животное неспособным убивать добычу: зубы, руки и общая подвижность могли работать как единая система, но конкретный способ охоты не сохранился.

Крупные руки и когти

Передняя конечность аустраловенатора была длинной для теропода его размера. Плечо, предплечье и кисть образовывали функциональную трёхпалую руку. На концах пальцев находились острые изогнутые когтевые фаланги. Когти первого и второго пальцев близки по размеру, но отличаются формой и суставными поверхностями.

Исследование диапазона движений показало значительное сгибание локтя и вращение предплечья в пределах, допускаемых суставами. Животное могло подтягивать кисти к груди и сближать руки перед туловищем. Однако окаменелости не сохраняют мышцы полностью, а суставные модели обычно не учитывают всю толщину хрящей и мягких тканей, поэтому рассчитанные углы являются приближением.

Большие когти часто описывают как основное оружие мегарапторов. Их форма действительно допускает захват и удержание, но на костях голотипа нет прямого следа конкретной добычи. Неизвестно, применялись ли руки главным образом при нападении, разделке туши или сочетали несколько функций.

Длинные ноги и стопа

Бедренная кость, обе голени и значительная часть стоп позволяют оценить пропорции задней конечности. Голень и плюсна относительно удлинены и стройны. В сравнении с более крупными неовенаторидами аустраловенатор и фукуираптор имели более грацильные ноги.

Почти полный набор фаланг позволил построить трёхмерную модель стопы и проверить диапазон движений пальцев. Стопа была обычной для двуногого теропода по опорной схеме: основную нагрузку несли три средних пальца, а первый палец был уменьшен и поднят над землёй. Когти стопы были изогнутыми, но не превращались в специализированный серповидный коготь дромеозаврид.

Пропорции указывают на подвижного наземного хищника, но точная максимальная скорость неизвестна. На неё влияли мышцы, масса, походка и состояние грунта, которые нельзя получить только из длины костей.

Размеры

Аустраловенатора обычно реконструируют длиной около 5–6 метров. Это масштабная оценка, потому что череп, большая часть позвоночника и хвост не найдены. Высота и масса также зависят от того, какого мегараптора используют для восстановления недостающих частей.

Сохранившаяся бедренная кость принадлежала животному среднего размера среди крупных теропод. Аустраловенатор был заметно меньше гигантских представителей группы, таких как некоторые позднемеловые мегарапторы Южной Америки, но крупнее большинства мелких целурозавров той же экосистемы.

Нельзя утверждать, что голотип достиг предельного размера вида. Полное гистологическое исследование возраста именно этой особи не установило окончательную продолжительность роста аустраловенатора.

Где он находится на древе теропод

В 2009 году аустраловенатора описали как аллозавроида, близкого к кархародонтозаврам. После выделения Neovenatoridae его вместе с Megaraptor, Fukuiraptor, Aerosteon и родственными формами относили к особой ветви неовенаторид.

Сегодня род обычно включают в Megaraptora или Megaraptoridae. Более глубокое положение этой группы остаётся спорным. Одни анализы связывают мегарапторов с аллозавроидами, другие помещают их среди целурозавров, иногда близко к тираннозавроидам. Причина расхождений – сочетание крупных специализированных рук с лёгким черепом, неполнота многих скелетов и различия филогенетических матриц.

Аустраловенатор важен для этого спора именно полнотой конечностей. При этом его череп почти неизвестен, а краниальные признаки часто сильно влияют на положение мегарапторов. Поэтому один австралийский скелет не устраняет все альтернативы.

Возраст и условия захоронения

Первое описание относило участок Матильда к самому концу альбского века. Последующее уран-свинцовое датирование цирконов связало местонахождение с сеноманом и возрастом около 95 миллионов лет. Поэтому широкий диапазон всей Уинтонской формации нельзя выдавать за диапазон существования аустраловенатора: уверенно датирован конкретный участок с голотипом.

Осадок участка интерпретирован как заполнение покинутого речного русла или старицы. Кости были разобщены, перемешаны с растительными остатками и покрыты плотной фосфатной коркой. Это объясняет, почему части одного скелета находили и готовили постепенно на протяжении нескольких лет.

Рядом лежали кости диамантиназавра, но их взаимное положение не сохраняет сцену гибели. Хищник и зауропод могли попасть в водоём в разное время или быть перенесены на небольшое расстояние до окончательного погребения.

Что известно о внешности

По голотипу прямо известны стройная нижняя челюсть, зубы, крупные трёхпалые руки, длинные задние конечности и форма большинства костей кисти и стопы. Общий двуногий облик теропода хорошо поддержан скелетом.

Полная форма головы, длина шеи и хвоста восстанавливаются по другим мегарапторам. Кожные отпечатки, перья и цвет аустраловенатора не найдены. Любой рисунок покрова, мягкотканные украшения и выражение поведения на иллюстрации являются художественным выбором, а не наблюдаемым признаком.