Арковенатор: абелизаврид, найденный при строительстве автомагистрали

Арковенатор (Arcovenator escotae) – хищный динозавр из позднего кампана южной Франции. Его нашли во время обязательного палеонтологического обследования перед расширением автомагистрали A8. Сохранились задняя часть черепа, зуб, передний хвостовой позвонок и две кости правой голени.

Набор невелик, но мозговая коробка и заглазничная кость несут достаточно признаков для уверенного отнесения к Abelisauridae. Арковенатор стал одним из наиболее информативных европейских абелизаврид и показал, что эта преимущественно южноконтинентальная группа сохранялась на островах позднемеловой Европы.

Краткий профиль

Находка рядом с трассой A8

Местонахождение открыли при предварительном обследовании участка автомагистрали между Шатонёф-ле-Руж и Сен-Максименом в Провансе. Такие спасательные работы проводят до строительства, чтобы документировать и извлечь окаменелости до разрушения слоя.

Основные кости лежали близко друг к другу в одном горизонте речного песчаника. Совпадение размеров и отсутствие повторяющихся элементов позволили объединить их в один голотип. Материал хранится в Музее естественной истории Экс-ан-Прованса.

Тьерри Тортоза и соавторы опубликовали описание в выпуске журнала за 2014 год. Родовое имя объединяет название реки Арк, в бассейне которой расположено местонахождение, и латинское venator, «охотник». Видовое имя посвящено компании ESCOTA, финансировавшей раскопки участка с 2006 года.

Состав голотипа

Мозговая коробка с сочленённой правой заглазничной костью обозначена MHNA-PV-2011.12.1. К ней относятся левая чешуйчатая кость MHNA-PV-2011.12.2, правая большая берцовая MHNA-PV-2011.12.3, правая малоберцовая MHNA-PV-2011.12.4, передний хвостовой позвонок MHNA-PV-2011.12.5 и зуб MHNA-PV-2011.12.15.

Поблизости, но не в непосредственном сочленении, нашли ещё две передние хвостовые позвонки и три зуба. Их отнесли к тому же виду, хотя они принадлежат как минимум одной дополнительной особи. Это важно для подсчёта материала: серия музейных номеров не равна одному полному скелету.

Отдельная верхнечелюстная кость абелизаврида из Пурсьё найдена в близких по возрасту отложениях. Авторы допускали её принадлежность арковенатору, но прямого соединения с голотипом нет. Поэтому строение всей морды нельзя выдавать за установленное по этому образцу.

Задняя часть черепа

Черепные кости арковенатора имеют грубую наружную поверхность, характерную для абелизаврид. Заглазничная кость образует мощный шероховатый выступ над глазницей. Между её отростками имеется тонкая костная пластинка, а на нижнем отростке расположен отдельный боковой бугорок.

Лобные кости слегка утолщены по средней линии и имеют небольшое отверстие между собой. На крыше черепа у контакта лобной, заглазничной и слёзной костей находилось углубление с маленьким окном. Эти детали, вместе со строением затылка и базиптеригоидных отростков, составляют диагноз рода.

Мозговая коробка почти целая, но передняя часть морды и нижняя челюсть отсутствуют. Поэтому общую высоту черепа и форму носовых украшений восстанавливают по другим абелизавридам. Шероховатость кости допускает плотный кожный или роговой покров, но его точная форма не сохранилась.

Зубы и хищный рацион

Зубы сжаты с боков, изогнуты назад и несут зазубренные режущие края. Это прямое свидетельство плотоядного рациона. Они подходили для прокалывания и разрезания тканей, а не для перетирания растений.

По нескольким отдельным зубам нельзя определить предпочитаемую добычу. В костях голотипа не описаны застрявшие зубы, содержимое желудка или однозначные следы укусов на добыче. Любая конкретная сцена охоты остаётся реконструкцией.

Абелизавриды имели глубокие черепа и мощную шейную мускулатуру, но разные работы предлагают разные модели укуса. Для арковенатора нет полного черепа, поэтому расчёт абсолютной силы укуса был бы особенно ненадёжен.

Ноги и движение

Правая большая берцовая кость длиной около 51 сантиметра и малоберцовая около 49 сантиметров сохранились достаточно полно. Большая берцовая кость имеет диагностическую форму наружного мыщелка и слегка изогнутый гребень для контакта с малоберцовой.

Пропорции соответствуют двуногому тероподу среднего размера. Задние конечности абелизаврид обычно короче и мощнее, чем у специализированных длинноногих бегунов. Однако одна голень не позволяет вычислить скорость или точную массу арковенатора.

Швы на хвостовом позвонке показывают, что голотип мог ещё не полностью закончить рост. Поэтому его размеры не обязательно представляют максимум вида. Отсутствие бедренной кости и полного позвоночника усиливает неопределённость.

Размеры

Первичное описание сравнивало находку с другими абелизавридами и оценивало общую длину примерно в 5–6 метров. Это масштабирование, а не измерение собранного скелета. Сохранившиеся кости занимают лишь небольшую часть тела.

Размер черепа и голени указывает на среднего абелизаврида, меньшего самых крупных южноамериканских форм. Точная масса зависит от ширины туловища, длины хвоста и зрелости особи, которые неизвестны.

Изображение полного животного должно учитывать эти границы. Нельзя восстанавливать арковенатора как точную копию карнотавра: у него не найдены рога, полный череп и передние конечности.

Родство внутри Abelisauridae

Филогенетический анализ первоначального описания сблизил арковенатора с мадагаскарским майюнгазавром и индийскими раджазавром и индозавром. Для этой ветви авторы использовали название Majungasaurinae. Она отличалась от южноамериканской линии, включавшей карнотавра.

Последующие анализы сохраняют арковенатора внутри Abelisauridae, хотя состав и названия внутренних ветвей меняются. Неполнота черепа и отсутствие многих костей тела делают отдельные позиции нестабильными, но принадлежность к семейству поддерживается несколькими независимыми признаками.

Близость к формам Индии и Мадагаскара использовали для обсуждения расселения абелизаврид между южными континентами и Европой. Позднемеловая Европа представляла архипелаг, поэтому требовались эпизоды пересечения морских барьеров или более древнее широкое распространение группы. Один таксон не позволяет выбрать точный маршрут.

Возможные находки за пределами Франции

Зубы абелизаврид из Испании иногда обозначали как Arcovenator sp. Сходство зубов показывает присутствие близких хищников, но отдельный зуб содержит меньше диагностических признаков, чем мозговая коробка. Новые исследования зубных комплексов подчёркивают риск объединения разных абелизаврид только по общему профилю коронки.

Наиболее надёжный ареал рода пока ограничен Провансом. Иберийский материал лучше считать возможным присутствием близкого арковенатору абелизаврида, пока не найден более полный череп или связанный скелет.

Возраст и среда

Голотип происходит из нижней части толщи Argiles Rutilantes и относится к позднему кампану. Это значительно уже старого диапазона «кампан – маастрихт», который получается при объединении всех спорно отнесённых зубов.

Речной песчаник указывает на перенос и погребение в континентальной водной системе. Прованс в это время был частью европейского архипелага с речными равнинами и сезонно меняющимися условиями. Разрозненность костей не позволяет восстановить точную причину смерти.

Границы реконструкции

Прямо известны задняя часть черепа, один зуб, несколько передних хвостовых позвонков и правая голень. Хищный рацион, двуногость и принадлежность к абелизавридам хорошо подтверждены.

Неизвестны передняя часть головы, руки, большая часть позвоночника, таз, стопы и кожный покров. Рога, окраска, чешуйчатый рисунок и конкретная поза на иллюстрации не являются установленными признаками арковенатора.