Археодонтозавр: зауропод, известный по одной челюсти

Археодонтозавр (Archaeodontosaurus descouensi) – растительноядный динозавр из средней юры Мадагаскара. От него достоверно известна правая половина нижней челюсти с зубами. Эта находка необычна сочетанием глубокой челюсти, характерной для зауропод, и широких листовидных зубов, больше похожих на зубы ранних завроподоморфов.

Остальной скелет рода не найден. Поэтому его общую длину, массу, пропорции шеи и конечностей нельзя вычислить непосредственно. Научное значение археодонтозавра связано не с полнотой скелета, а с тем, что челюсть показывает: признаки типичного зауропода появились не одновременно.

Краткий профиль

Находка и научное имя

Челюсть происходит из местонахождения Амбондромами на северо-западе Мадагаскара. Кости залегали в континентальных породах подразделения Isalo IIIb, которое относят к батскому веку средней юры. Типовой экземпляр хранится в палеонтологической коллекции Музея Тулузы под номером MHNT.PAL.2003.396.

Эрик Бюффето описал новый род и вид в 2005 году. Название Archaeodontosaurus образовано от греческих слов со значением «древний зуб» и «ящер». Оно подчёркивает архаичную форму зубов при более производном строении самой челюсти. Видовое имя descouensi дано в честь натуралиста Дидье Дескуэнса. Публикация не позволяет уверенно называть его первооткрывателем голотипа, поэтому такое утверждение было бы лишним.

Что сохранилось

Голотип представляет собой правую зубную кость, то есть основную кость зубоносной части нижней челюсти. Её передняя половина глубокая и массивная. Верхний и нижний края здесь почти параллельны, а передний конец заметно загибается внутрь к средней линии черепа.

На внутренней стороне расположен высокий канал Меккеля. Сверху виден ряд как минимум из 16 зубных ячеек. Некоторые зубы сохранились в челюсти, другие известны по основаниям и пустым альвеолам. Задняя часть зубной кости неполна, поэтому точные очертания всей нижней челюсти восстановить нельзя.

Ни черепных костей вокруг глаз и ноздрей, ни верхней челюсти, ни позвонков, ни конечностей вместе с голотипом не описано. Изолированные зубы зауропод из Амбондромами не следует автоматически присоединять к этому роду: в одном местонахождении присутствовало несколько зубных морфотипов.

Глубокая челюсть зауропода

Передняя часть зубной кости у археодонтозавра заметно глубже, чем у большинства ранних завроподоморфов. В плане она формировала широкую дугу. Такая конструкция приближает её к челюстям зауропод, у которых зубные ряды располагались в передней части широкой морды.

Глубина кости и внутренний изгиб переднего конца были важны для первоначального определения находки как зауропода. Однако одной общей массивности недостаточно для точной классификации. Исследователи сравнивают форму симфиза, положение зубного ряда, пропорции кости и сочетание признаков, а не только размер фрагмента.

Зубы старого типа

Зубы имеют широкие, копьевидные коронки. Их края несут сравнительно крупные зубчики. Наружная сторона выпуклая, внутренняя тоже не плоская и разделена продольным срединным ребром. Эмаль покрыта морщинистой скульптурой.

Такая форма отличается от более привычных ложковидных зубов многих юрских зауропод и от узких цилиндрических зубов позднейших диплодокоидов и титанозавров. Она ближе к зубам некоторых ранних завроподоморфов, которых раньше объединяли бытовым названием «прозавроподы».

Широкая коронка с зубчиками приспособлена к срезанию и разрыву растительной пищи. Она подтверждает растительноядность, но не указывает конкретное меню. Для археодонтозавра не найдены содержимое кишечника, копролиты или следы микроскопического износа, позволяющие выбрать отдельные группы растений.

Мозаичная эволюция

Главная особенность находки – сочетание признаков разных эволюционных уровней. Зубная кость уже глубокая и загнутая внутрь, как у зауропода, но зубы сохраняют более древнюю листовидную форму. Бюффето рассматривал это как пример мозаичной эволюции.

Мозаичная эволюция означает, что части организма меняются с разной скоростью. В линии археодонтозавра форма нижней челюсти могла преобразоваться раньше, чем зубные коронки. Находка не показывает прямую последовательность предок – потомок, но фиксирует комбинацию, отсутствующую у большинства лучше известных зауропод.

Этот пример предостерегает от определения динозавра по одному изолированному зубу. Сходные коронки могли сохраняться у разных завроподоморфов и даже независимо возникать у других растительноядных рептилий. Челюсть даёт гораздо больше систематических признаков, чем отдельная коронка.

Место среди зауропод

В первичном описании археодонтозавр был помещён близко к основанию Sauropoda. Позднейшие филогенетические исследования обычно поддерживали его принадлежность к зауроподам, но точное положение менялось. Причина проста: для большинства признаков в матрицах необходимы череп, позвоночник и конечности, которых у этого рода нет.

Глубокая зубная кость сближает род с зауроподами, а зубы сохраняют примитивное состояние. В некоторых анализах такая комбинация помещает его ниже Eusauropoda, в других неполнота материала создаёт несколько одинаково возможных положений. Называть определённое семейство при нынешнем наборе костей было бы излишне точно.

Сходство зубов с триасовым Azendohsaurus иногда упоминается как повод для осторожности. После находки более полного скелета азендозавр оказался не динозавром, а архозавроморфом, независимо выработавшим растительноядные зубы. У археодонтозавра, однако, сама глубокая и загнутая зубная кость сохраняет признаки зауропода. Формального переноса рода из Dinosauria не произошло.

Другие зубы из Амбондромами

В среднем юрском местонахождении обнаружены не только зубы типа археодонтозавра. Там присутствуют более типичные ложковидные коронки и другие морфотипы зауропод. Это указывает как минимум на разнообразие строения зубов, а возможно, на несколько совместно существовавших таксонов.

Изолированный зуб можно уверенно отнести к роду лишь при наличии диагностического совпадения и подходящего сравнительного материала. Сам факт происхождения из той же свиты недостаточен. Поэтому дополнительные зубы расширяют представление о фауне Амбондромами, но не увеличивают автоматически число костей археодонтозавра.

Размер и внешний облик

Единственная челюсть принадлежала животному крупнее большинства ранних двуногих завроподоморфов, но точный масштаб тела неизвестен. Для надёжного пересчёта нужны хотя бы позвонки или длинные кости конечностей. Пропорции ранних зауропод различались слишком сильно, чтобы получить достоверную длину по зубной кости.

Принадлежность к Sauropoda делает четвероногую позу и длинную шею правдоподобными, однако это сравнительная реконструкция. Нельзя определить длину шеи, высоту плеч, форму хвоста или наличие когтя на первом пальце. Окраска и мягкие ткани полностью неизвестны.

Среда средней юры

Породы Isalo IIIb сформировались в континентальной обстановке. Осадок переносили речные системы, а кости оказывались в песках и более мелкозернистых отложениях долин. Современный Мадагаскар тогда ещё был частью южных материковых комплексов и не представлял собой изолированный остров нынешнего размера и положения.

Состав зубов показывает, что местная фауна зауропод была разнообразнее одного рода. Но соседство находок в геологическом подразделении не доказывает встречу конкретных животных в один день или даже в одном участке поймы.

Что остаётся неизвестным

У археодонтозавра не описаны мозговая коробка, органы чувств, позвонки, конечности, кожа, яйца или гнёзда. Неизвестны возраст особи, пол и причина смерти. Нет прямых данных о стадности, скорости движения и заботе о потомстве.

Надёжно установлены место и возраст голотипа, строение зубной кости, число видимых альвеол и морфология сохранившихся зубов. Остальной образ животного строится на его вероятном положении среди ранних зауропод и должен оставаться осторожным.