Амфицелия: редкий зауропод и история ошибочного гиганта

Амфицелия (Amphicoelias altus) – длинношеий растительноядный зауропод из верхнеюрской формации Моррисон в Колорадо. Род известен только по одному неполному скелету: двум спинным позвонкам, части лобковой кости и правой бедренной кости. Повторное исследование 2021 года подтвердило его отличия от других зауроподов, хотя точное положение внутри Diplodocoidea остаётся неустойчивым.

Название амфицелии десятилетиями связывали с якобы крупнейшим динозавром, Amphicoelias fragillimus. Это был другой экземпляр по единственному огромному, позднее утраченному позвонку. В 2018 году его перенесли в отдельный род Maraapunisaurus. Поэтому размеры «амфицелии длиной 50–60 метров» нельзя приписывать настоящему Amphicoelias altus.

Краткий профиль

Находка в Гарден-Парке

Кости обнаружил Аарон Рипли в 1877 году в карьере Cope Quarry XII в районе Гарден-Парк, примерно в восьми милях к северу или северо-востоку от Каньон-Сити. Орамел Лукас отправил материал палеонтологу Эдварду Дринкеру Копу в Филадельфию. Это происходило в начале знаменитого соперничества Копа и Отниела Марша, но сам экземпляр имеет документированное происхождение и сохранился в музейной коллекции.

Коп назвал Amphicoelias altus в конце 1877 года. Родовое имя происходит от греческих слов со значением «с обеих сторон» и «вогнутый» и относится к форме тел позвонков. Видовое имя altus означает «высокий».

После смерти Копа его коллекцию приобрёл Американский музей естественной истории. Голотип получил номер AMNH FARB 5764 и хранится в Нью-Йорке. Это отличает его от знаменитого утраченного AMNH FARB 5777: основные кости типового вида доступны для повторного изучения.

Что действительно входит в голотип

Современная ревизия ограничивает голотип двумя средними или задними спинными позвонками, неполной правой лобковой костью и правой бедренной костью. Их нашли в одном карьере, среди них нет повторяющихся элементов, размеры и сохранность согласуются, поэтому материал считают одной особью.

Позднее к амфицелии относили зуб, лопатку, коракоид, локтевую кость и дополнительные элементы. Часть этих костей больше напоминает камаразавра, а точные обстоятельства их связи с голотипом неясны. Исследование 2021 года исключило их из надёжного состава вида, чтобы диагноз не строился на смешанном материале.

Это делает амфицелию редчайшим зауроподом формации Моррисон. За более чем 140 лет ни один другой скелет не удалось уверенно отнести к A. altus. Отсутствие новых экземпляров ограничивает знания о черепе, шее, хвосте и передних конечностях.

Позвонки

Два позвонка происходят из средней или задней части спины. Их тела опистоцельные: передняя суставная поверхность выпуклая, задняя вогнутая. Внутри присутствуют воздушные полости и тонкие костные перегородки, облегчавшие массивный позвоночник.

Название рода иногда переводят как «двояковогнутый», но это упрощение. Коп обращал внимание на особенности вогнутостей и тонкостенного строения, тогда как суставные концы позвонков не были симметрично вогнутыми с обеих сторон.

Ревизия выявила диагностическое сочетание пластинок и углублений невральной дуги. Некоторые признаки по отдельности встречаются у других диплодокоидов, но три особенности их расположения поддерживают самостоятельность A. altus. Позвонки повреждены и частично восстановлены гипсом, поэтому не все старые измерения одинаково надёжны.

Бедренная и тазовая кости

Правая бедренная кость сохранилась в трёх соединённых частях. Её длина составляет примерно 1,7 метра, однако часть дистального конца реконструирована, а стержень был сдавлен и немного скручен после захоронения. Это крупная, но не уникальная для зауроподов величина.

Кость относительно стройная и почти круглая в поперечном сечении. Раньше «трубчатую» форму считали главным отличием амфицелии от диплодока. Более широкие сравнения показали, что сходные пропорции встречаются и у отдельных диплодоцид, поэтому диагноз нельзя основывать только на стройности бедра.

Лобковая кость неполна: отсутствуют вертлужный край, запирательное отверстие и сустав с седалищной костью. Она подтверждает принадлежность материала крупному зауроподу, но даёт меньше диагностических признаков, чем позвонки.

Размер настоящей амфицелии

Полного позвоночника нет, поэтому общая длина рассчитывается масштабированием по родственным зауроподам. Бедренная кость длиной около 1,7 метра указывает на большое животное, сопоставимое с крупными диплодокоидами, но не на 50-метрового рекордсмена.

Оценки примерно в 18–25 метров зависят от выбранного родственника и пропорций туловища. Масса ещё менее определённа, потому что не известны ширина грудной клетки и полный набор конечностей. Корректнее говорить о крупном, но не доказанно рекордном зауроподе.

Даже измерение бедра требует оговорки: его конец частично достроен, а кость деформирована. Точная цифра массы, полученная без трёхмерной модели и диапазона ошибки, создавала бы ложное впечатление точности.

Систематическое положение

Коп первоначально сближал амфицелию с камаразавром. В 1921 году Генри Осборн и Чарльз Мук показали большее сходство с диплодоком и барозавром. Позднейшие филогенетические анализы уверенно помещают род в Diplodocoidea, но его положение внутри этой группы меняется.

Одни матрицы находили амфицелию у основания Diplodocidae или среди апатозаврин, другие выводили за пределы клады диплодоцид и дикреозаврид. Ревизия 2021 года получила несколько вариантов и пришла к выводу, что род является валидным диплодокоидом, но не может быть уверенно отождествлён с Diplodocus.

Неустойчивость объясняется малым числом костей. Череп, шейные и хвостовые позвонки содержат множество признаков, которые обычно разделяют ветви диплодокоидов, но у амфицелии они неизвестны.

Что стало с другими видами

Коп назвал ещё Amphicoelias latus по хвостовым позвонкам и бедренной кости. Этот материал по строению относится к Camarasaurus supremus, и название считается его младшим синонимом.

В 1878 году Коп описал A. fragillimus по частичной невральной дуге огромного спинного позвонка. Образец AMNH FARB 5777 исчез, вероятно, ещё при перемещении коллекции. Остались рисунок и измерения Копа, поэтому проверить детали современной томографией или прямым сравнением невозможно.

Кеннет Карпентер в 2018 году интерпретировал рисунок как позвонок раннего реббахизаврида и ввёл род Maraapunisaurus. При таком восстановлении высота полного позвонка составляла около 2,4 метра, а длина животного оценивалась примерно в 30–32 метра. Даже эта оценка остаётся крайне неопределённой, поскольку основана на утраченной и неполной единственной кости.

Следовательно, амфицелия сегодня не включает «хрупкий» гигантский вид. Признанным типовым видом остаётся Amphicoelias altus, известный по сохранившемуся AMNH FARB 5764.

Возраст и среда

Карьер XII относится к верхней части формации Моррисон и интервалу около 150,44–149,21 млн лет назад, раннему титону. Осадки накапливались в речной и пойменной системе с выраженной сезонностью.

В Гарден-Парке найдены камаразавры, другие зауроподы и разнообразные наземные позвоночные. Близость карьеров помогла ранним исследователям собрать богатую коллекцию, но одновременно вызвала путаницу при последующем объединении костей без точных полевых номеров.

У амфицелии не найден череп и зубы, уверенно связанные с голотипом. Растительноядность следует из принадлежности к зауроподам. Конкретные растения и высоту кормления по этому скелету установить нельзя.

Границы реконструкции

Прямо известны два спинных позвонка, часть таза и одна бедренная кость. Длинная шея, маленькая голова и хвост восстанавливаются по другим диплодокоидам, но их точные пропорции у амфицелии неизвестны.

Кожные отпечатки и мягкие ткани не сохранились. Окраска, форма губ, шипы и любые особые выросты на изображениях являются художественными решениями. Амфицелию нельзя изображать по старому силуэту 60-метрового A. fragillimus как будто это один и тот же вид.