Акриставус: утконосый динозавр без костного гребня

Акриставус (Acristavus gagslarsoni) – растительноядный утконосый динозавр из раннего кампана Северной Америки. Он известен по почти полному черепу с частичным скелетом из Монтаны и второму неполному черепу из Юты. В отличие от большинства хорошо известных гадрозаврид, на его носовых и лобных костях не было специализированного костного гребня.

Отсутствие украшения оказалось важнее эффектного выроста. Акриставус является ранним родственником майазавры и брахилофозавра, у которых передняя часть черепа уже была изменена. Его строение поддержало гипотезу, что общий предок двух главных ветвей гадрозаврид не имел развитого костного гребня, а разные типы украшений возникали независимо.

Краткий профиль

Находка в Монтане

Голотип MOR 1155 обнаружили в 1999 году в округе Титон, примерно в 14 километрах к юго-западу от города Шото. В полевых работах участвовали сотрудники и добровольцы музея Old Trail, а также юные участники палеонтологической программы. Экземпляр нашли в плотном известковистом песчанике формации Ту-Медисин и извлекали в последующие сезоны.

В составе голотипа сохранился почти полный, хотя местами деформированный череп. С ним связаны одиннадцать шейных позвонков, фрагменты трёх спинных и одного переднего хвостового позвонка, рёбра, левая плечевая и локтевая кости, правая грудинная пластинка, левая лобковая и бедренная кости, левая большая берцовая кость, плюсневые кости и фаланги стопы.

Видовое имя посвящено Расселу Элсуорту Ларсону, владельцу земли, которого называли Гэгс Ларсон. Родовое имя образовано из частей со значением «без гребня» и «предок» или «дед»: оно подчёркивает простой профиль черепа и раннее положение животного среди зауролофин.

Второй череп из Юты

Почти одновременно, в 2000 году, К. Райли Нельсон нашёл в формации Уауип на юге Юты экземпляр UMNH VP 16607. Он состоит из сочленённой задней части крыши черепа, обеих слёзных костей, полной мозговой коробки и одного шейного позвонка. Кости отличаются массивностью, но сохраняют диагностические признаки акриставуса.

Два экземпляра разделены сотнями километров и происходят из разных осадочных бассейнов. Их сходство показывает, что один и тот же вид или очень близкая форма распространялась по значительной части западной окраины Североамериканского внутреннего моря. Это более надёжный вывод, чем широкое распространение, построенное по отдельному зубу: в Юте найден информативный комплекс черепных костей.

Современная возрастная модель формации Уауип помещает местонахождение UMNH VP 16607 примерно на 80,69 млн лет назад с неопределённостью около полумиллиона лет. Возраст горизонта в Монтане менее точен, но оба экземпляра относятся к ранней части кампана и близки по геологическому времени.

Череп без костного украшения

Носовые и лобные кости акриставуса не образуют ни полого гребня ламбеозаврин, ни сплошной площадки или носового выроста, характерных для некоторых зауролофин. Это не следствие утраты передней части черепа: область, где ожидалось бы костное украшение, сохранилась достаточно хорошо.

Отсутствие костного гребня не означает, что голова была полностью гладкой. На коже могли находиться мягкотканные структуры, а роговые или мясистые образования обычно не сохраняются. У акриставуса доказано только отсутствие специализированного костного каркаса, а не всех возможных визуальных сигналов.

Род диагностируется не одним «нулевым» признаком. У него глубокий и почти прямоугольный контакт лобной и носовой костей, утолщённый шов между предлобной и лобной костями, особая впадина на заглазничной кости и диагностические детали зубной кости нижней челюсти. Именно сочетание этих особенностей позволяет отличить его от молодых или бесгребневых особей других гадрозавров.

Челюсти и питание

Морда акриставуса расширялась спереди и несла беззубый роговой клюв. В задней части челюстей располагались зубные батареи, в которых многочисленные зубы сменяли друг друга и образовывали рабочую поверхность. Такая система приспособлена к многократной обработке растительной пищи.

Прямого содержимого желудка у MOR 1155 не описано. Поэтому нельзя перечислить конкретные растения или утверждать, что акриставус питался на одной высоте. Его растительноядность надёжно следует из челюстного аппарата гадрозаврида, но детали рациона остаются выводом из общей анатомии и среды.

Тело и размеры

Посткраниальный скелет неполон, однако сохранившиеся конечности соответствуют крупному гадрозавриду. Точную длину MOR 1155 нельзя измерить из-за отсутствия большей части позвоночника и хвоста. Популярные изображения обычно масштабируют тело по майазавре и брахилофозавру.

Как другие крупные гадрозавриды, акриставус мог передвигаться на четырёх конечностях и подниматься на задние. Это сравнительно надёжная реконструкция по строению семейства и сохранившимся костям, но обычную позу, скорость и длительность двуногого движения именно у акриставуса не измеряли.

Возраст голотипа в годах не установлен. Сросшиеся и хорошо сформированные части черепа показывают, что это не маленький детёныш. Следовательно, отсутствие гребня нельзя просто объяснить ранней стадией роста.

Родство с майазаврой и брахилофозавром

Первое описание объединило акриставуса, майазавру и брахилофозавра в Brachylophosaurini. Их сближают признаки мозговой коробки, слёзной и других костей черепа. Более поздние анализы сохранили эту группу и добавили к ней несколько новых североамериканских таксонов.

Акриставус стоит близко к основанию ветви и сочетает признаки, которые у более поздних родственников распределены по-разному. У брахилофозавра носовые кости образуют плоский костный щит, у майазавры имеется низкое возвышение над глазами, а у акриставуса специализированного украшения нет.

Авторы 2011 года использовали этот ряд как аргумент в пользу независимого происхождения головных украшений у ламбеозаврин и зауролофин. Вывод зависит от положения акриставуса на эволюционном дереве. Если будущий анализ поместит его среди потомков уже украшенных форм, отсутствие гребня можно будет трактовать как вторичную утрату.

Среда обитания

Формации Ту-Медисин и Уауип накапливались на западной части Ларамидии, узкого материка между Тихим океаном и внутренним морем. Это были речные и пойменные ландшафты с сезонными изменениями увлажнения. Находки из двух формаций не лежали в одном стаде или одном катастрофическом захоронении.

В Монтане акриставус предшествовал более поздним хорошо известным гадрозаврам формации Ту-Медисин. В Юте его окружение включало разнообразных рыб, черепах, крокодиломорфов и других динозавров. Списки соседней фауны описывают экосистему формации, но не доказывают прямые встречи конкретной особи со всеми этими животными.

Границы реконструкции

Прямо известны форма почти полного черепа, отсутствие костного гребня, отдельные позвонки и значительная часть конечностей. Общая форма тела утконосого динозавра восстанавливается с высокой уверенностью по принадлежности к гадрозавридам.

Кожные отпечатки, окраска и мягкие ткани головы для акриставуса не найдены. Поэтому нельзя изображать доказанный мешок, яркий гребень или конкретный рисунок кожи. Допустимая реконструкция сохраняет простой костный профиль и не выдаёт возможные мягкие украшения за факт.