Хуаянгозавр: ранний стегозавр юрского Китая

Хуаянгозавр (Huayangosaurus) – род ранних стегозавров из юрских отложений китайской провинции Сычуань. Он жил на территории современного юго-западного Китая примерно 166–159 млн лет назад, хотя возраст содержащих его слоёв Нижней Шасимяо остаётся предметом обсуждения. Это было четвероногое растительноядное животное длиной около 4–4,5 м.

Род особенно важен благодаря сравнительно полному черепу и нескольким частичным скелетам. Эти находки показывают сочетание характерных признаков стегозавров с более древними чертами, включая зубы в передней части верхней челюсти и окостеневшие сухожилия. Поэтому хуаянгозавр помогает понять раннюю эволюцию пластинчатых динозавров, но его не следует автоматически называть прямым предком более позднего Stegosaurus.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Huayangosaurus можно перевести как «ящер из Хуаяна». Хуаян – старинное обозначение области, связанной с нынешней Сычуанью. Видовое имя taibaii дано в честь китайского поэта Ли Бо, известного также под именем Тайбай. Таким образом, полное название одновременно указывает на регион находки и культурную историю Китая.

Окаменелости обнаружили во время работ 1979–1980 годов в карьере Дашаньпу возле города Цзыгун. Дун Чжимин, Тан Цзылу и Чжоу Шиу в 1982 году установили новый род и вид. Голотип IVPP V6728 включает относительно хорошо сохранившийся череп, позвонки, элементы стопы и несколько кожных окостенений. Позднее были описаны дополнительные экземпляры, среди которых особенно информативен частичный скелет ZDM T7001 с черепом и значительной частью позвоночника.

В ранних публикациях к хуаянгозавру отнесли материал нескольких особей. Повторное изучение посткраниального скелета показало, что не каждый из этих экземпляров можно уверенно связать с голотипом. Некоторые кости не сохраняют диагностических признаков, один экземпляр не удалось повторно изучить, а ещё один заметно отличается и потенциально может представлять другой таксон. Поэтому фраза о множестве полностью подтверждённых скелетов упрощает реальную картину.

Современная классификация

Хуаянгозавр относится к Ornithischia, или птицетазовым динозаврам, внутри которых входит в Thyreophora – ветвь бронированных форм. Более узкое положение в Stegosauria подтверждается строением черепа, позвоночника и кожных окостенений. В общей классификации динозавров его следует показывать как раннего стегозавра, а не как анкилозавра и не как отдельную переходную группу вне стегозавров.

Во многих работах род помещают в Huayangosauridae. Современные филогенетические анализы нередко восстанавливают это семейство как одну из двух крупных ветвей Stegosauria наряду со Stegosauridae. Однако состав Huayangosauridae меняется при разных наборах признаков и методах анализа. Надёжнее всего утверждать, что Huayangosaurus taibaii занимает раннее ответвление стегозавров и сохраняет несколько исходных особенностей группы.

Положение в основании эволюционного дерева не означает, что животное было «недоразвитым» или обязательно являлось предком всех поздних стегозавров. Оно принадлежало самостоятельной линии, приспособленной к своей среде. Среди видов динозавров хуаянгозавр ценен именно как хорошо представленный ранний родственник более известных позднеюрских форм.

Единственный вид и спорные названия

Типовым и единственным общепризнанным видом является Huayangosaurus taibaii. Другие виды внутри рода надёжно не установлены. Научные споры касаются прежде всего того, какие дополнительные экземпляры действительно принадлежат этому виду, а не количества названных видов.

Часть материала из Дашаньпу можно уверенно сравнить с голотипом по перекрывающимся костям. Для других находок такого перекрытия недостаточно. В подобных случаях корректнее использовать формулировку «возможно, относится к хуаянгозавру» или оставить экземпляр на уровне неопределённого стегозавра. Автоматическое включение всех костей из одного карьера в один род может искусственно смешать признаки разных животных.

Какие окаменелости сохранились

Главное достоинство находки – череп. У большинства стегозавров он известен плохо, поскольку тонкие кости головы редко сохраняются. Череп хуаянгозавра позволил установить, что морда была сравнительно короткой и широкой, а передняя часть предчелюстной кости несла зубы. У более производных стегозавров этот участок стал беззубым и участвовал в образовании клюва.

В черепе также сохранялись отверстия и швы, которые у поздних представителей группы изменились или исчезли. Позади глазницы находился небольшой роговидный выступ. Нижняя челюсть имела наружное окно и высокий венечный участок для прикрепления мышц. Зубной ряд включал много небольших листовидных зубов с зазубренными краями. Они подходили для срезания растительной пищи, но не образовывали сложной жевательной батареи.

Посткраниальный материал включает шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, элементы плечевого и тазового поясов, кости конечностей и разные типы остеодерм. Один из наиболее полных скелетов сохраняет девять шейных и шестнадцать спинных позвонков. На нём также отмечены патологические изменения и сращения в шее, поэтому отдельные особенности нельзя без проверки считать нормой для всего рода.

Особое значение имеют окостеневшие сухожилия вдоль позвоночника. Их наличие показывает, что потеря таких структур не могла быть универсальным признаком всех стегозавров. Некоторые признаки, которые раньше считались общими для Stegosauria, после изучения хуаянгозавра оказались характерны лишь для более узкой ветви Stegosauridae.

Размеры, пропорции и броня

Наиболее обоснованная длина хуаянгозавра составляет около 4–4,5 м. Одна опубликованная модель дала массу примерно 300 кг, тогда как популярные реконструкции часто округляют её до 500 кг. Из-за различий в объёме мягких тканей разумно использовать диапазон около 0,3–0,6 т, не выдавая одно число за точное измерение.

Туловище было коренастым, но менее массивным, чем у крупных поздних стегозавров. Бедренная кость лишь немного превосходила плечевую по длине, поэтому перепад высоты между тазом и плечами, вероятно, был не таким выраженным, как у Stegosaurus. Передние и задние конечности поддерживали тело при четвероногой ходьбе. Точные скорость, манёвренность и способность вставать на задние ноги по имеющимся костям не установлены.

Кожный скелет включал пластины, вытянутые шипы и небольшие остеодермы. Известен длинный параскапулярный шип, располагавшийся возле плечевого пояса, а мелкие окостенения могли защищать бока. На хвосте присутствовали удлинённые шипы, способные выполнять оборонительную функцию. Однако большая часть элементов найдена не в полном прижизненном сочленении.

Поэтому точная последовательность пластин и шипов на шее, спине и хвосте остаётся реконструкцией. Музейные скелеты показывают один из возможных вариантов, а не фотографически установленный рисунок брони. Не доказано и то, что пластины в первую очередь служили теплообменниками. Они могли сочетать демонстрационную, защитную и физиологическую функции, но для хуаянгозавра их роль напрямую не проверена.

Среда, питание и возможное поведение

Остатки происходят из Нижней Шасимяо. Эти отложения формировались в речных руслах, поймах и связанных с ними водоёмах Сычуаньского бассейна. Традиционно фауну Дашаньпу относят к средней юре, но радиометрические исследования дали более молодые оценки. Поэтому на странице о юрском периоде лучше указывать для хуаянгозавра позднюю среднюю юру с возможным переходом к началу поздней.

В той же формации найдены завроподы, небольшие птицетазовые и хищные тероподы. Это говорит о разнообразной наземной экосистеме, но не доказывает постоянные прямые встречи всех перечисленных родов. Ископаемые могли происходить из разных уровней и участков длительно формировавшейся толщи.

Зубы и устройство челюстей уверенно указывают на растительноядность. Хуаянгозавр, вероятно, кормился невысоко над землёй и срезал листья, молодые побеги или другую доступную растительность. Конкретный набор растений неизвестен, поскольку содержимое желудка и однозначно связанные копролиты не обнаружены.

Предположение о защитном использовании хвостовых шипов анатомически правдоподобно, но прямых следов ударов именно у этого рода нет. Нет также данных о стадности, брачных демонстрациях, заботе о потомстве, окраске, звуках или точной скорости. Такие детали принадлежат художественным реконструкциям, если не сопровождаются отдельными доказательствами.

Старые ошибки и популярные мифы

Хуаянгозавра часто называют самым примитивным стегозавром. Такая фраза устарела по смыслу. Корректнее говорить об одном из ранне ответвившихся и хорошо известных стегозавров. Новые находки могут оказаться древнее или занимать ещё более раннее положение, а слово «примитивный» ошибочно создаёт впечатление неполноценного животного.

Вторая ошибка – изображать его прямым предком Stegosaurus. Филогенетическое родство не равнозначно прямому происхождению. Между ними существовали разные линии, а хуаянгозавр мог быть боковой ветвью, не оставившей прямых потомков среди известных поздних форм.

Третий миф связан с полностью установленной бронёй. Научно подтверждены разные типы остеодерм, но их точное положение вдоль тела известно не для каждого элемента. Особенно осторожно следует относиться к изображениям с идеально симметричными рядами одинаковых пластин и заранее заданным числом шипов.

Наконец, возраст рода нельзя сводить к одной бесспорной цифре в 165 млн лет. Биостратиграфия поддерживала батский и келловейский интервалы, тогда как изотопные датировки отдельных уровней Нижней Шасимяо допускают возраст около 166–159 млн лет. Эта неопределённость относится к геологии формации и не ставит под сомнение сам род.

Итог

Хуаянгозавр – небольшой ранний стегозавр из юрских отложений Сычуани, представленный редким для группы хорошим черепом и несколькими частичными скелетами. Единственный вид H. taibaii сочетал зубастую переднюю часть морды, окостеневшие сухожилия и сложный набор пластин, шипов и мелких остеодерм. Его классификация внутри ранних ветвей Stegosauria уточняется, а датировка Нижней Шасимяо требует осторожного диапазона вместо одной точной даты.