Анхицератопс: рогатый динозавр позднего мела Канады

Анхицератопс (Anchiceratops) – род крупных растительноядных рогатых динозавров из семейства цератопсид. Он жил в раннем маастрихте позднего мела, ориентировочно 72–70,5 млн лет назад, на территории современной канадской провинции Альберта. Надёжно признан один вид – Anchiceratops ornatus.

Род особенно важен благодаря серии как минимум из десяти неполных черепов. Они показывают, насколько сильно могли различаться взрослые особи одного цератопсида, и предостерегают от выделения новых видов по каждой необычной форме рогов или воротника. При этом полный скелет анхицератопса не известен: знаменитый почти сочленённый посткраниальный экземпляр CMN 8547 нельзя уверенно отличить от другого близкого хазмозаврина.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Anchiceratops составлено из греческих слов, которые приблизительно означают «близкое рогатое лицо». Барнум Браун выбрал его потому, что первоначально видел в животном анатомическое звено между некоторыми тогдашними группами рогатых динозавров и трицератопсом. Видовой эпитет ornatus переводится как «украшенный» и относится к выразительным костным выростам по краю воротника.

Первые ключевые остатки были собраны экспедицией Американского музея естественной истории в 1912 году в нижней части формации Хорсшу-Каньон вдоль реки Ред-Дир. Браун описал род и типовой вид в 1914 году. Голотип AMNH 5251 представляет собой частичный череп без передней части морды и без окончаний надглазничных роговых стержней. К первоначальной серии относились также мозговая коробка с основаниями рогов и неполный череп молодой особи.

В 1924 году Чарльз Мортрам Стернберг нашёл значительно более полный череп CMN 8535. В 1929 году он назвал его Anchiceratops longirostris, подчеркнув удлинённую морду и более лёгкое сложение черепа. Позднее различия признали недостаточными для отдельного вида. Так возник один из главных вопросов истории рода: отражают ли разные черепа отдельные виды, пол животных, возраст или обычную индивидуальную изменчивость.

Современная классификация

Анхицератопс относится к птицетазовым динозаврам, цератопсам, семейству Ceratopsidae и подсемейству Chasmosaurinae. Для хазмозаврин характерны крупный череп, развитые надглазничные рога и сравнительно длинный костный воротник. Такая широкая позиция рода хорошо поддержана и используется в современной классификации динозавров.

Точное место внутри Chasmosaurinae остаётся менее устойчивым. Одни филогенетические анализы сближали анхицератопса с хазмозавром, другие помещали его среди более производных форм, близких к линии пентацератопса и ряду поздних североамериканских хазмозаврин. Различия зависят от набора исследованных родов, трактовки изменчивых признаков воротника и количества пропусков в матрице. Поэтому корректнее считать принадлежность к Chasmosaurinae установленной, а ближайшее родство внутри подсемейства – проверяемой гипотезой.

Виды рода и спорные названия

Надёжно признаётся только типовой вид Anchiceratops ornatus. Название A. longirostris сохраняет историческое значение, но обычно рассматривается как младший синоним A. ornatus. Основанием для этого вывода стала не только внешняя похожесть, но и количественное сравнение нескольких черепов.

В исследовании изменчивости черепа не обнаружили двух устойчивых групп, которые можно было бы связать с разными видами или полами. Длина морды, размеры рогов, очертания воротника и число краевых окостенений менялись независимо друг от друга. Это лучше согласуется с одним долгоживущим и изменчивым видом. Небольшая выборка не позволяет доказать, что половые различия полностью отсутствовали, но определить «самцов» и «самок» по известным черепам сейчас невозможно.

Старые указания анхицератопса из других формаций и районов требуют осторожности. Изолированный фрагмент воротника или рога не всегда содержит признаки, достаточные для уверенного определения рода. Наиболее надёжное ядро находок связано с формацией Хорсшу-Каньон в Альберте.

Какие окаменелости найдены

Серия анхицератопса необычна тем, что черепной материал представлен лучше, чем остальной скелет. Известно не менее десяти частичных черепов различной сохранности. Среди них есть голотип AMNH 5251, почти полный CMN 8535, отдельные мозговые коробки, фрагменты воротников и неполный череп молодой особи. Именно эта выборка позволила изучать изменчивость одного рода, а не строить описание по единственному экземпляру.

Голотип сохраняет большую часть задней области черепа и воротника. У него отсутствуют ростральная кость, передняя часть морды и концы надглазничных рогов. На одном из лучше сохранившихся черепов базальная длина, измеренная от передней части морды до затылочного мыщелка, составляет около 84 см. Полная конструкция вместе с воротником была заметно длиннее метра, но её размеры различались у особей.

Особенно важен почти полный скелет CMN 8547, исторически изображавшийся как эталонный анхицератопс. Он включает сочленённые позвонки, пояса и конечности, а рядом сохранились части воротника. Проблема в том, что эти фрагменты не несут полного набора диагностических признаков. По ним экземпляр нельзя надёжно отличить от близкого Arrhinoceratops. Поэтому короткий хвост, пропорции конечностей и другие особенности CMN 8547 нельзя автоматически считать доказанной анатомией Anchiceratops.

Не известны яйца, гнёзда, отпечатки кожи или дорожки следов, которые можно было бы уверенно связать именно с этим родом. Отсутствуют и прямые данные о мягких тканях рогов и воротника. Большая часть внешнего облика восстанавливается по костям и сравнению с другими цератопсидами.

Размеры и строение

Из-за отсутствия бесспорного полного посткраниального скелета размеры анхицератопса оценивают сравнением с лучше известными хазмозавринами. Разумный ориентир для взрослого животного – около 4,5–6 м в длину и примерно 1,5–3 т массы. Это диапазоны, а не измерения одной целой особи. Более точные цифры создавали бы ложное впечатление, что пропорции тела известны без пробелов.

Череп был высоким и тяжёлым, с клювом на переднем конце челюстей и рядами сменявшихся зубов дальше во рту. Как и другие цератопсиды, анхицератопс имел зубные батареи, способные срезать и дробить растительную пищу. Над глазами располагались два крупных роговых стержня. У голотипа их сохранившаяся часть достигает примерно 23 см, а первоначальная полная длина могла приближаться к 60 см. Такое восстановление остаётся оценкой, поскольку концы утрачены.

Носовой рог был значительно ниже надглазничных. Воротник имел примерно прямоугольные очертания и относительно небольшие отверстия в теменных костях. Его наиболее узнаваемая особенность – пара крупных крючковидных выростов у средней линии, направленных вверх и в стороны. По каждой стороне края располагались крупные треугольные окостенения, однако их число и форма заметно различались. У разных черепов насчитывают три или четыре теменных и примерно шесть–девять чешуйчатых краевых элементов с каждой стороны.

Костные стержни рогов при жизни покрывала кератиновая оболочка. Она могла удлинять и немного менять их профиль, но её точная форма не сохранилась. Цвет кожи, рисунок покровов и возможные мягкие украшения неизвестны. Научная реконструкция должна показывать узнаваемую костную основу, не выдавая декоративные детали за находки.

Тело, вероятно, следовало обычному плану крупных цератопсидов: массивное туловище, крепкие передние и задние конечности, короткая шея и сравнительно короткий хвост. Но конкретные пропорции следует передавать осторожно, поскольку главная посткраниальная реконструкция опиралась на экземпляр с неопределённой родовой принадлежностью.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Формация Хорсшу-Каньон образовалась на западной окраине отступавшего Западного внутреннего моря. Анхицератопс населял речные и прибрежные равнины с протоками, поймами, заболоченными участками и периодически меняющейся береговой линией. Эти ландшафты относятся к финальной части мелового периода, когда в Северной Америке существовало разнообразное сообщество утконосых, рогатых, бронированных и хищных динозавров.

Растительноядность подтверждается строением клюва, челюстей и зубных батарей. Анхицератопс мог срезать прочные побеги и измельчать их сериями зубов. Высота кормления, вероятно, была низкой или средней, но конкретные растения в рационе не установлены. Содержимое кишечника и помёт, надёжно относимые к роду, неизвестны.

Функции рогов и воротника нельзя свести к одной версии. Они могли участвовать в визуальном распознавании, демонстрациях, соперничестве и защите. Следы заживших повреждений у цератопсидов в целом показывают, что их черепные структуры иногда испытывали нагрузки, но это не доказывает обязательные поединки анхицератопсов по строго определённому сценарию. Большие отверстия и тонкие участки воротника также не соответствуют представлению о нём как о простом сплошном щите.

Стайность, сезонные миграции и забота о потомстве для анхицератопса напрямую не подтверждены. Даже несколько костей одного рода в общей толще могут попасть туда в разное время. Без гнёзд, следовых дорожек или однозначного массового скопления нельзя восстановить социальную организацию. По той же причине в обзоре видов динозавров его следует представлять прежде всего по анатомическим данным, а не по драматическим сценам поведения.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая старая ошибка – считать A. longirostris бесспорным вторым видом. Удлинённая морда и более тонкий воротник CMN 8535 оказались частью широкой изменчивости. Современное сравнение не выявило чёткой границы между двумя наборами черепов, поэтому все хорошо определимые экземпляры обычно относят к A. ornatus.

Вторая ошибка – делить черепа на самцов и самок по размеру рогов. Такая идея исторически предлагалась, но ожидаемой пары устойчивых морфологических групп не найдено. Половой диморфизм биологически возможен, однако существующая выборка не позволяет диагностировать его.

Третья ошибка – использовать CMN 8547 как полностью доказанный скелет анхицератопса. Связанные с ним части воротника слишком неполны для уверенного определения. Любая реконструкция тела, основанная на этом экземпляре, должна иметь пометку о таксономической неопределённости.

Четвёртый миф изображает животное полуводным обитателем болот с необычно тяжёлыми конечностями и коротким хвостом. Прибрежные осадки говорят о среде захоронения, а не о способе жизни. Цератопсиды были наземными четвероногими, и убедительных приспособлений анхицератопса к постоянному плаванию не обнаружено.

Наконец, рога не доказывают, что каждое взрослое животное регулярно участвовало в смертельных боях, а воротник не был непроницаемой бронёй. Его функции могли сочетаться и меняться с возрастом. Неизвестны также окраска, звуки, скорость бега и конкретные сигнальные позы.

Краткий итог

Анхицератопс – действительный род позднемеловых хазмозаврин из Альберты, представленный необычно хорошей серией неполных черепов. Надёжно признан один вид, Anchiceratops ornatus. Главная ценность рода состоит не в наличии полного скелета, а в возможности увидеть значительную индивидуальную изменчивость рогов и воротника. Размеры тела, ближайшие родственные связи и часть посткраниальной анатомии остаются менее уверенными и требуют осторожных формулировок.