Гаплокантозавр: редкий завропод формации Моррисон

Гаплокантозавр (Haplocanthosaurus) – род длинношеих растительноядных динозавров из поздней юры Северной Америки. Он жил примерно 155–150 миллионов лет назад на территории современных штатов Колорадо, Юта и Вайоминг, а возможный материал известен также из Монтаны. Все надёжные находки происходят из формации Моррисон.

Этот завропод важен для понимания ранней эволюции диплодокоидов. Его скелет сочетает особенности, которые долго мешали определить точное положение рода среди завропод, а череп до сих пор не найден. По состоянию на современные ревизии признаются два вида, Haplocanthosaurus priscus и Haplocanthosaurus delfsi, однако различия между ними и наличие возможного третьего вида продолжают обсуждаться.

Кратко о динозавре

Что означает название и как нашли гаплокантозавра

Название рода образовано от греческих слов со значениями «простой», «ость» и «ящер». Его обычно передают как «ящер с простыми остями». Речь идёт о сравнительно простых, нераздвоенных остистых отростках позвонков, которые отличали животное от некоторых других известных в начале XX века завропод.

История названия оказалась сложнее самой находки. В 1901 году палеонтолог Джон Белл Хэтчер вновь начал работы в старом карьере Марша и Фелча возле Гарден-Парка в Колорадо. Его сотрудник Уильям Х. Аттербэк собрал там два частичных скелета. В 1903 году Хэтчер описал типовой материал как Haplocanthus priscus. Затем он решил, что название Haplocanthus слишком похоже на уже занятое имя рыбы Haplacanthus, и заменил его на Haplocanthosaurus.

Позднее выяснилось, что первоначальное название формально не было занято. Тем не менее новое имя уже прочно вошло в литературу. В 1991 году Международная комиссия по зоологической номенклатуре официально сохранила привычное название Haplocanthosaurus и подавила старое Haplocanthus, чтобы избежать нестабильности.

Второй признанный вид связан с другой крупной находкой. В 1954 году Эдвин Делфс обнаружил частичный скелет возле Кэнон-Сити в Колорадо. Раскопки продолжались несколько сезонов, а в 1988 году Джон МакИнтош и Майкл Уильямс назвали по этому материалу Haplocanthosaurus delfsi. Видовое имя дано в честь первооткрывателя.

Современная классификация

Гаплокантозавр относится к завроподам, крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинной шеей и хвостом. В общей классификации динозавров его помещают в Neosauropoda, группу, объединяющую диплодокоидов и макронарий.

Наиболее распространённая современная гипотеза считает Haplocanthosaurus одним из базальных диплодокоидов. Это означает, что он ответвился близко к основанию линии, которая позднее включила диплодоков, апатозавров, дикреозаврид и реббахизаврид. Иногда для рода используют семейство Haplocanthosauridae, но его состав и положение зависят от конкретного филогенетического анализа.

Такое решение не было очевидным. В разные годы гаплокантозавра относили к примитивным макронариям, брахиозавридам, самостоятельной ветви неозавропод или даже выводили за пределы Neosauropoda. Причина разногласий проста: доступные скелеты неполны, а черепные признаки отсутствуют. Новые анализы чаще поддерживают базальное положение среди Diplodocoidea, но оно остаётся менее устойчивым, чем классификация хорошо изученных родов.

Виды рода и спорные названия

Типовой вид Haplocanthosaurus priscus основан на скелете CM 572. В нём сохранились части шеи и туловища, крестец, таз, передние хвостовые позвонки, рёбра и левая бедренная кость. Второй скелет из того же района был первоначально назван Haplocanthosaurus utterbacki. Его отличали главным образом по степени срастания остистых отростков крестцовых позвонков.

Позднейшие исследования показали, что срастание этих структур может зависеть от возраста особи и индивидуальной изменчивости. Поэтому H. utterbacki сейчас обычно считают младшим синонимом H. priscus, а не самостоятельным видом.

Вид H. delfsi представлен более крупным и массивным скелетом CMNH 10380. Среди предложенных отличий называют сильнее выпуклые спереди туловищные позвонки, особенности пластинок на их дугах, более мощные кости таза и бедра, а также несросшиеся дистальные концы седалищных костей. Не все эти признаки одинаково надёжны. Например, срастание костей может меняться с ростом, а различия в массивности частично связаны с размером животного.

Поэтому два вида пока сохраняют, но их диагнозы требуют дальнейшей проверки на новых перекрывающихся скелетах. Частичный позвоночник MWC 8028 из района Сноумасс демонстрирует необычные хвостовые позвонки и может представлять третью форму. В ревизии его оставляют как Haplocanthosaurus sp., не присваивая нового видового имени. Такой подход отражает недостаток материала, а не доказанное отсутствие отличий.

Какие окаменелости найдены

Современный обзор учитывает не менее 12 особей из десяти местонахождений. Это больше, чем долго предполагалось, поэтому гаплокантозавр был редким в музейных коллекциях, но, вероятно, не исключительно редким участником экосистемы Моррисон. Надёжные находки распределены по Колорадо, Юте и Вайомингу. Сообщение о материале из Монтаны связано с частной коллекцией и требует осторожности.

Голотип H. priscus включает два задних шейных, десять туловищных, пять крестцовых и девятнадцать передних хвостовых позвонков, таз, рёбра и бедренную кость. Скелет, прежде называвшийся H. utterbacki, сохраняет значительную часть шеи и туловища, крестец, хвостовые позвонки, рёбра, лопатку и коракоид. Эти два экземпляра позволили Хэтчеру описать род, но ни один не содержит черепа.

Голотип H. delfsi включает передние шейные и задние туловищные позвонки, крестец, начало хвоста, рёбра, части плечевого пояса и передней конечности, таз и бедренную кость. Значительные участки шеи, хвоста и конечностей отсутствуют. Музейный монтаж был дополнен моделями и костями, скопированными с других завропод, поэтому его нельзя считать точным отображением найденного скелета.

Особенно перспективен экземпляр FHPR 1106 из Юты. Он сохраняет более 60 процентов скелета и считается наиболее полным известным гаплокантозавром, однако его подробное описание ещё не завершено. Материал из Сноумасса представлен позвоночником, а находка из карьера Драй-Меса включает семь туловищных позвонков и правую большеберцовую кость. Последняя происходит из сравнительно высокого уровня формации и расширяет известный стратиграфический диапазон рода.

Несмотря на рост числа находок, ни один уверенный череп, нижняя челюсть или зуб не отнесены к Haplocanthosaurus. Это главное ограничение любой реконструкции головы и питания. Полный список видов динозавров помогает сравнить род с другими завроподами, но внешний облик его морды приходится восстанавливать по родственникам.

Размеры и строение

Гаплокантозавр был крупным животным, но не относился к самым гигантским завроподам. Для H. priscus разумен диапазон около 12–15 метров. H. delfsi представлен заметно более крупной особью и мог достигать примерно 15–18 метров. Иногда приводится длина около 21 метра, основанная на старом музейном монтаже, однако большая часть шеи и хвоста в нём реконструирована, поэтому такое число нельзя считать прямым измерением.

Оценки массы ещё менее устойчивы. Для разных реконструкций получаются значения от нескольких тонн до величин около 13 тонн и выше. Осторожный родовой диапазон примерно 5–15 тонн показывает порядок размеров, но не заменяет расчёта для конкретного экземпляра. Разброс объясняется неполнотой скелетов, различиями между видами и неопределённостью мягких тканей.

Туловище поддерживали четыре столбообразные конечности. Шея была длинной, но её полная длина неизвестна. Позвонки отличались высокими невральными дугами и простыми остистыми отростками. У туловищных позвонков поперечные отростки поднимались в стороны под заметным углом. Боковые углубления и внутренние полости показывают пневматизацию позвоночника, связанную у завропод с системой воздушных мешков.

Лопатка имела сравнительно узкий акромиальный участок и расширенный нижний конец. Таз и задние конечности были массивными. Крупные суставные поверхности для шевронов на хвостовых позвонках указывают на хорошо развитые структуры нижней стороны хвоста. Однако данных недостаточно, чтобы приписывать гаплокантозавру хлыстообразные удары хвостом или другие специальные действия, известные в популярных реконструкциях диплодоков.

Питание, среда и возможное поведение

Гаплокантозавр был растительноядным, поскольку относится к завроподам, но прямых сведений о его рационе нет. Без зубов и черепа невозможно уверенно определить форму захвата пищи, высоту кормления или предпочтительные растения. Вероятно, он срывал растительность и проглатывал её без тщательного пережёвывания, как другие завроподы. Конкретные утверждения о питании хвойными, папоротниками или саговниковыми остаются экологическими предположениями.

Формация Моррисон складывалась в речных руслах, поймах, озёрных и болотных участках при выраженной сезонности климата. На этих ландшафтах жили многочисленные завроподы, крупные тероподы и травоядные птицетазовые динозавры. Гаплокантозавр встречается на нескольких стратиграфических уровнях, поэтому род существовал в изменявшихся местных условиях, а не в одной строго определённой среде. Подробнее эту эпоху описывает раздел о юрском периоде.

Несколько особей из разных карьеров не доказывают стадный образ жизни. Нет следовой дорожки, массового скопления одного события или гнездового участка, которые можно было бы уверенно связать с родом. Неизвестны также скорость, способы защиты, брачные демонстрации, звуки и забота о потомстве. Допустимо обсуждать общие возможности крупных завропод, но нельзя выдавать их за наблюдаемые особенности гаплокантозавра.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка связана с названием. Гаплокантозавра переименовали из-за предполагаемой омонимии, которая фактически отсутствовала. Однако это не означает, что современное имя неправильно: его официально сохранили ради номенклатурной стабильности.

Вторая ошибка возникает при взгляде на музейный скелет H. delfsi. Исторический монтаж длиной около 21 метра содержит реконструированный череп, смоделированные шейные позвонки, дополненный хвост и части конечностей, основанные на других завроподах. Он полезен как выставочная реконструкция, но не является почти полным подлинным скелетом.

Третий миф представляет гаплокантозавра как уменьшенного диплодока с такой же головой и хвостом-кнутом. Базальное положение среди диплодокоидов не означает полного совпадения анатомии. Череп неизвестен, хвост сохранился неполно, а строение позвоночника заметно отличается от более специализированных диплодоцид.

Наконец, число найденных экземпляров не следует путать с качеством материала. Двенадцать учтённых особей делают род распространённее в летописи, чем считалось прежде, но большинство скелетов фрагментарны. Новая находка может изменить диагноз видов, размеры и положение рода на эволюционном дереве.

Итог

Гаплокантозавр – хорошо различимый, но всё ещё неполно изученный завропод формации Моррисон. Два признанных вида основаны на нескольких бесчерепных скелетах, а наиболее полный экземпляр ещё ждёт подробного описания. Род важен прежде всего как возможный ранний диплодокоид, показывающий, что эволюция этой группы была разнообразнее, чем можно заключить по знаменитым диплодокам и апатозаврам.