Аардоникс: строение и место у истоков зауропод

Аардоникс (Aardonyx) – род ранних зауроподоморфов, живших в начале юрского периода на территории современной Южной Африки. Его остатки происходят из верхней части формации Эллиот в провинции Фри-Стейт. Возраст находки обычно относят к геттангскому или синемюрскому веку, то есть примерно к интервалу 201–191 млн лет назад. Аардоникс не был настоящим зауроподом в узком смысле, но находился близко к той ветви, от которой произошли гигантские длинношеие четвероногие динозавры.

Главная ценность рода состоит в необычном сочетании признаков. Узкая голова и способность уверенно передвигаться на задних ногах сохраняли более древний план строения, тогда как массивная стопа, устройство предплечья и особенности питания уже напоминали состояние у более продвинутых родственников зауропод. При этом все известные кости принадлежат как минимум двум незрелым особям, поэтому размеры взрослых животных, точная поза и многие детали внешнего вида остаются неизвестными.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Aardonyx образовано от слова aard, которое на африкаанс означает «земля», и греческого onyx – «коготь». Его обычно переводят как «земляной коготь». Видовой эпитет celestae дан в честь Селесты Йейтс, подготовившей значительную часть найденных костей для научного исследования.

Первые остатки обнаружил Марк Блэкберд во время полевых работ на ферме Spion Kop 932 в округе Сенекал. Небольшое костеносное местонахождение получило неофициальное название Marc's Quarry, то есть «карьер Марка». Раскопки проходили в несколько сезонов в 2000-х годах. К 2006 году исследователи получили достаточно частей черепа, чтобы распознать неизвестное ранее сочетание признаков.

Описание нового рода и вида было опубликовано онлайн в 2009 году, а печатный выпуск работы вышел в 2010 году. Голотипом назначили переднюю половину левой верхнечелюстной кости BP/1/6254. Неподалёку нашли задний фрагмент левой верхнечелюстной кости BP/1/6505, который мог принадлежать той же кости, но полного соединения между фрагментами нет.

Современная классификация

Аардоникс относится к зауроподоморфам – крупной линии ящеротазовых динозавров, в которую входят ранние двуногие формы и собственно зауроподы. В старой литературе подобных животных часто объединяли под названием «прозауроподы». Сейчас этот термин используют главным образом неформально, потому что такие роды не образуют отдельную естественную ветвь, а последовательно располагаются у основания эволюционного дерева зауроподоморфов.

В первоописании Aardonyx поместили в Anchisauria как ближайшего известного родственника группы, включавшей Melanorosaurus и Sauropoda. Авторы считали его последней преимущественно двуногой ступенью перед линией обязательных четвероногих форм. Более поздние матрицы расширились, появились новые роды, а положение отдельных ранних зауроподоморфов изменилось. В актуальных анализах аардоникс обычно входит в Sauropodiformes, то есть в круг форм, более близких к зауроподам, чем многие классические ранние зауроподоморфы.

Точная соседняя ветвь зависит от набора признаков и таксонов. Аардоникс может располагаться рядом с Sefapanosaurus, Melanorosaurus, Meroktenos и другими переходными формами. Это не делает его прямым предком зауропод. Корректнее считать его боковой ветвью, которая сохранила полезную для науки мозаику древних и более продвинутых признаков. Общую логику таких отношений помогает понять раздел о классификации динозавров.

Виды рода и спорные названия

Род считается монотипическим: надёжно признан только вид Aardonyx celestae. Других видов к нему не относили, а устойчивых младших синонимов у названия нет. Это важно, поскольку разрозненные кости из одной залежи могли бы теоретически принадлежать нескольким близким животным.

Авторы первоописания обосновали объединение материала результатами тафономического исследования. Кости происходят из одного компактного скопления, размеры дублирующихся элементов соответствуют двум особям, а анатомические признаки не противоречат принадлежности одному виду. Тем не менее материал не является двумя сочленёнными скелетами, поэтому вывод остаётся научной интерпретацией, а не прямым наблюдением целых туш.

Какие окаменелости найдены

Находка включает большое число разобщённых костей. Среди них есть элементы предчелюстной и верхнечелюстной костей, нижней челюсти и других частей черепа, шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, шейные и туловищные рёбра, гастралии, шевроны, части плечевого и тазового поясов, а также кости передних и задних конечностей, кисти и стопы. Полного черепа, целой позвоночной колонки или взрослого сочленённого скелета пока не известно.

Минимальное число особей равно двум. Посткраниальные элементы меньшего животного имели приблизительно 85 процентов линейных размеров соответствующих костей более крупного. Кости лежали в локальном заполнении древнего русла. Сохранение как прочных, так и хрупких элементов позволяет предполагать, что туши не были перенесены течением на большое расстояние, однако точная последовательность гибели, разложения и захоронения не установлена.

Тонкие срезы ребра и лопатки показали активно формировавшуюся костную ткань. У исследованных особей не было наружного слоя, указывающего на полное прекращение роста, а на суставном конце лопатки сохранялся кальцифицированный хрящ. Первоначально их возраст оценили менее чем в десять лет. Более позднее изучение микроструктуры подтвердило быстрый, но периодически замедлявшийся рост. Следовательно, известные экземпляры нельзя использовать как готовый образец взрослого аардоникса.

Размеры и строение тела

Популярная оценка длины аардоникса составляет около 6–7 м. Она основана на реконструкции неполных скелетов молодых особей и сравнении с близкими зауроподоморфами. Оценки массы обычно находятся примерно в диапазоне 1–2 т, но выглядят менее надёжными, чем длина. Неизвестно, насколько крупнее могли стать полностью взрослые животные, поэтому приводить единственную точную цифру для рода некорректно.

Телосложение сочетало сравнительно небольшую голову, вытянутую шею, массивное туловище, длинный хвост и сильные задние конечности. Крестец состоял только из трёх позвонков, что сохраняло более древнее состояние. Некоторые особенности шейных и спинных позвонков, напротив, сближали животное с более производными зауроподоморфами.

Челюсти оставались узкими и сходились спереди под острым углом. У настоящих зауропод передняя часть зубных рядов обычно расширена и образует более широкую дугу. На костях аардоникса заметны признаки, которые авторы связали с уменьшением мясистых щёк: небольшие сосудисто-нервные отверстия на верхнечелюстной кости и отсутствие выраженного заднего гребня на нижней челюсти. Мягкие ткани не сохранились, поэтому отсутствие полноценных щёк является обоснованной реконструкцией, а не доказанным фактом.

Зубные края челюстей были укреплены костными пластинками с внутренней стороны. Такое строение могло поддерживать зубы при срывании листьев. Получается необычная комбинация: морда ещё узкая, но аппарат захвата пищи уже частично приспособлен к широкому раскрытию рта и быстрому набору растительной массы.

Конечности особенно важны для понимания движения. Плечевая кость была заметно короче бедренной, а предплечье и кисть не образовывали полностью столбчатую опору зауропод. Лучевая и локтевая кости всё же имели взаимное положение, позволявшее устойчивее принимать нагрузку. На локтевой кости намечался переднебоковой отросток, который у обязательных четвероногих родственников развит сильнее.

Бедро сохраняло признаки животного, способного опираться преимущественно на задние конечности. Одновременно стопа была короткой и массивной. Первая плюсневая кость отличалась необычной шириной, а ось нагрузки смещалась к внутренней стороне стопы. Это называют энтаксонией. Такая конструкция лучше соответствовала поддержанию увеличивающейся массы, чем быстрому бегу, но сама по себе не доказывает постоянное четвероногое передвижение.

Питание, среда и возможное поведение

Аардоникс был растительноядным. Строение челюстей указывает не на сложное пережёвывание, а на срывание и заглатывание сравнительно больших порций растительности. Термин «массовый сбор корма» описывает именно способ захвата пищи и не означает, что животное обязательно питалось одним видом растений. Конкретное содержимое желудка или копролиты, уверенно связанные с родом, не найдены.

Формация Эллиот накапливалась в речных и пойменных условиях южной части Пангеи. Местонахождение аардоникса связано с древним русловым заполнением. В окружающем ландшафте существовали водотоки, поймы и участки растительности, способные поддерживать разнообразных зауроподоморфов. Подробнее временной контекст показан в материале про юрский период, а другие роды собраны в атласе видов динозавров.

Наиболее осторожная реконструкция движения предполагает привычную двуногую позу с возможностью временной опоры на передние конечности. Аардоникс мог переходить на четыре конечности при медленном перемещении или кормлении, но следовых дорожек, однозначно принадлежащих этому роду, нет. Нельзя установить его максимальную скорость, ширину шага или частоту подъёма на задние ноги.

Две молодые особи в одном костеносном горизонте иногда изображают как свидетельство стадности. Такая интерпретация слишком сильна. Совместное захоронение может отражать групповое поведение, одновременную гибель или вторичное накопление остатков в русле. Данных о гнёздах, родительской заботе, окраске, звуках и социальных сигналах аардоникса нет.

Старые ошибки и популярные мифы

Аардоникса часто называют «недостающим звеном» между прозауроподами и зауроподами. Это устаревшая линейная метафора. Эволюция представляет собой ветвящееся дерево, а не лестницу. Род важен не потому, что обязательно был предком позднейших гигантов, а потому, что показывает независимое сочетание признаков, появлявшихся у разных ветвей в разное время.

Вторая ошибка – считать аардоникса первым настоящим зауроподом. Большинство современных филогенетических анализов оставляет его вне Sauropoda. Он ближе к зауроподам, чем многие ранние двуногие формы, но сохраняет трёхпозвонковый крестец, подвижную переднюю конечность и другие признаки незауроподного зауроподоморфа.

Третье упрощение – изображать его одинаково хорошо ходившим на двух и четырёх конечностях. Скелет уверенно поддерживает способность к двуногому передвижению и показывает начало перестройки опорного аппарата. Частота четвероногой позы остаётся гипотезой. Наконец, длина около 7 м не должна подаваться как окончательный взрослый размер, поскольку оба известных животных продолжали расти.

Итог

Аардоникс – надёжно установленный раннеюрский род зауроподоморфов из Южной Африки, представленный одним видом и костями как минимум двух молодых особей. Его научная ценность связана с мозаикой признаков питания и движения: животное ещё не стало обязательным четвероногим зауроподом, но уже обладало рядом адаптаций к увеличению массы и быстрому сбору растительной пищи. Неполнота и незрелость материала требуют осторожности во всех реконструкциях взрослых размеров и поведения.