Гилономус: один из древнейших известных амниот

Гилономус (Hylonomus lyelli) – маленький наземный позвоночный из каменноугольного периода Канады. Его часто называют древнейшей известной рептилией. Точнее говорить об одном из наиболее ранних хорошо подтверждённых амниот: животных, чьё размножение перестало быть напрямую привязано к открытой воде. Само яйцо гилономуса не найдено, а вывод основан на строении скелета и его положении среди ранних четвероногих.

Находка в ископаемом дереве

Знаменитые скалы Джоггинса сохраняют вертикальные стволы плауновидных деревьев и последовательность прибрежных болотных отложений. В 1851 году Чарльз Лайель и Уильям Доусон обнаружили внутри одного из стволов кости наземных позвоночных. Более полный материал, на котором основано имя гилономуса, Доусон получил позднее и описал в 1860 году.

Вид назван lyelli в честь Лайеля. Родовое имя составлено из греческих слов, связанных с лесом и обитателем, поэтому его передают как «лесной житель».

Голотип NHMUK PV R 4168 – почти полный, но распавшийся на отдельные элементы скелет. Он хранится в Музее естественной истории в Лондоне. В Джоггинсе найдены и другие остатки, однако исторические коллекции неоднократно пересматривали: похожие маленькие четвероногие могли принадлежать разным линиям.

Почему кости оказались в стволах

Старая «ловушечная» гипотеза предполагает, что животные падали в полые пни и не могли выбраться. Есть и другие объяснения: полости могли служить убежищами, животных мог погубить пожар или занести внутрь водой во время наводнения. Слои внутри и вокруг стволов показывают более сложную историю, чем простая яма-ловушка.

Поэтому нельзя описывать гибель конкретного гилономуса как наблюдённое падение в пень. Достоверно только то, что его кости захоронены в заполнении древнего дерева, а Джоггинс переживал пожары, осадки и повторные разливы.

Каменноугольный лес Джоггинса

Гилономус жил примерно 315 млн лет назад, в башкирском веке позднего каменноугольного периода. Береговая равнина находилась близ экватора. Здесь росли древовидные плауны, хвощи, папоротники, семенные папоротники и кордаиты.

Образ единообразного вечного болота слишком прост. В ландшафте чередовались влажные низины, речные и приливные каналы, более сухие участки и леса, подверженные пожарам. Такие угольные болота карбона накапливали растительный материал, из которого позднее образовались угольные пласты.

Рядом жили многочисленные членистоногие, рыбы, земноводные и другие небольшие четвероногие. Крупная меганевра известна из более молодых европейских отложений, поэтому её нельзя уверенно рисовать рядом с гилономусом как участника одной местной фауны.

Строение тела

Гилономус был небольшим и лёгким. Реконструированная длина вместе с хвостом составляет примерно 20–25 см. Значение получают по неполному скелету и сопоставлению отдельных экземпляров, а не измерением целого тела с мягкими тканями.

Череп был низким, челюсти несли множество мелких заострённых зубов. Позвонки, плечевой и тазовый пояса соответствовали наземной опоре. Конечности расходились в стороны, а длинный хвост помогал удерживать равновесие при движении по неровной подстилке.

Отпечаток кожи с достоверной окраской неизвестен. В реконструкциях обычно показывают чешуйчатый покров, поскольку гилономус относится к ранним завропсидам, но размер и рисунок каждой чешуйки нельзя считать установленными.

Питание

Небольшие острые зубы подходили для захвата членистоногих и другой мелкой животной пищи. В лесной подстилке было много насекомых, многоножек и мелких наземных организмов. Это экологически правдоподобный рацион, но содержимое желудка гилономуса не сохранилось.

Он не обладал зубами крупного хищника и не был растительноядным специализированным животным. Точная доля насекомых, паукообразных или мелких позвоночных неизвестна.

Почему гилономус важен

Амниоты отличаются от земноводных комплексом признаков, связанных с оболочками зародыша, кожей, дыханием и размножением на суше. В ископаемом скелете мягкие оболочки яйца обычно не сохраняются. Палеонтологи распознают ранних амниот по анатомии и родственным связям.

Гилономус находится на ранней ветви Eureptilia, ведущей к разнообразию завропсид, включая диапсид. Он не был динозавром и жил более чем за 80 млн лет до первых динозавров. Вестлотиана, известная по странице о вестлотиане, демонстрирует ещё более раннее сочетание признаков, но её точное положение у основания амниот остаётся предметом анализов.

Фраза «первая рептилия» не означает, что гилономус был первым представителем группы в буквальном смысле. Эволюционная линия возникла раньше наиболее древней известной находки, а новые открытия способны сдвигать рекорд.

Систематика и ошибки старых определений

Доусон работал до появления современной кладистики и относил материал к широким группам по доступным признакам. В XX веке Роберт Кэрролл переизучил скелеты Джоггинса и подтвердил рептильную, в современном смысле амниотическую, природу гилономуса.

Ранее его помещали среди «проторотиридид» или сближали с капторинидами. Современные анализы рассматривают такие старые семейства осторожнее и помещают Hylonomus среди ранних Eureptilia. В роде признаётся один вид – H. lyelli.

Что не сохранилось

Кости показывают размеры, наземное строение и зубной аппарат. Местонахождение раскрывает окружающую растительность и обстоятельства захоронения. Всё остальное имеет разные уровни уверенности.

Яйца, гнёзда, эмбрионы, следы заботы о потомстве и содержимое желудка неизвестны. Нельзя определить цвет тела, голос, продолжительность жизни или сезон размножения. Сцена охоты среди папоротников – художественная реконструкция, даже если её растения и пропорции животного основаны на находках.

Источники

• On a Terrestrial Mollusk, a Chilognathous Myriapod, and some new Species of Reptiles from the Coal Formation of Nova Scotia
• Microsaurs from the Westphalian B of Joggins, Nova Scotia
• The Joggins Fossil Cliffs UNESCO World Heritage site: a review of recent research
• Historical research at Joggins Fossil Cliffs
• Smithsonian collection record for Hylonomus lyelli