Дриозавр: стройный орнитопод поздней юры

Дриозавр (Dryosaurus) – род сравнительно небольших растительноядных орнитопод из семейства Dryosauridae. Он жил в поздней юре, главным образом в киммериджском и титонском веках, примерно 155–148 млн лет назад, на территории современного запада США. Его остатки происходят из формации Моррисон в Вайоминге, Колорадо и Юте.

Дриозавр известен лёгким телосложением, длинными задними конечностями и черепом с клювом и рядами щёчных зубов. Род важен как один из лучше изученных ранних игуанодонтов и как основа названия семейства дриозаврид. При этом максимальные размеры, точный временной диапазон и состав некоторых старых находок остаются неопределёнными: часть скелетов, прежде приписывавшихся дриозавру, позднее была переоценена.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Dryosaurus образовано от греческих слов со значением «дуб» или «дерево» и «ящер», поэтому его переводят как «дубовый ящер» или «древесный ящер». Это имя не доказывает, что животное жило только в густом лесу. Популярное объяснение о зубах, якобы точно повторявших форму дубового листа, также слишком буквальное: зубные коронки были растительноядного типа, но название нельзя считать точным описанием их контура.

История рода началась с находки частичного скелета в районе Комо-Блафф в Вайоминге. В 1878 году Отниел Чарлз Марш описал его как Laosaurus altus. Видовое имя altus означает «высокий» или «рослый» и подчёркивало отличие от более мелких животных, которых тогда относили к Laosaurus. В 1894 году Марш решил, что этот динозавр заслуживает отдельного рода, и ввёл название Dryosaurus.

Типовой экземпляр D. altus, YPM 1876, происходит из карьера 5 в Комо-Блафф и включает части черепа и посткраниального скелета. Позднее к виду относили другие находки из Вайоминга и Колорадо. Материал из Карнеги-Куорри в Национальном памятнике динозавров в Юте долго считали тем же видом. В 2018 году для части этих костей выделили Dryosaurus elderae, названного в честь Энн Шаффер Элдер, помогавшей исследовать местонахождение.

Современная классификация

Дриозавр относится к птицетазовым динозаврам и орнитоподам. Внутри Ornithopoda его обычно помещают среди ранних игуанодонтов в кладу Dryomorpha и семейство Dryosauridae. В классификации динозавров это положение находится до более производных анкилополлексий, к которым относятся камптозавры, игуанодоны и гадрозавры.

Старый термин «гипсилофодонтиды» применяли к множеству небольших двуногих растительноядных динозавров. Современные анализы показали, что это было искусственное объединение внешне сходных форм, а не одна надёжная естественная ветвь. Поэтому называть дриозавра просто гипсилофодонтидом без пояснения устарело.

Само семейство Dryosauridae считается реальной группой, однако состав и взаимные связи его родов меняются в разных анализах. Дриозавр остаётся опорным таксоном семейства. Его точное положение относительно Dysalotosaurus, Valdosaurus, Elrhazosaurus и других дриозаврид зависит от набора анатомических признаков и полноты материалов.

Виды рода и спорные названия

Типовой и наиболее устойчивый вид – Dryosaurus altus. Он известен по материалу из формации Моррисон, прежде всего из Вайоминга и Колорадо. В 2018 году был описан второй вид, D. elderae, основанный на скелете CM 3392 и дополнительных экземплярах из Карнеги-Куорри в Юте. Его отличают особенности зубов, скуловой области, основания черепа, шейных позвонков, лопатки и таза. В частности, шейные позвонки у него пропорционально длиннее и ниже, а подвздошная кость более длинная и низкая.

Разделение двух североамериканских видов поддерживается последующими исследованиями, но оно сравнительно новое. Часть различий необходимо оценивать с учётом возраста животных, деформации костей и неполной сопоставимости экземпляров. Поэтому разумно говорить о двух признанных видах, сохраняя возможность дальнейшего уточнения их диагноза.

Танзанийского дриозаврида lettowvorbecki в течение части XX века называли Dryosaurus lettowvorbecki. Сейчас его обычно относят к самостоятельному роду Dysalotosaurus. Различия в черепе, позвоночнике, тазе и конечностях достаточно велики, чтобы не включать африканские находки в род Dryosaurus. Британское название Dryosaurus canaliculatus также устарело: этот материал был выделен в род Valdosaurus.

Какие окаменелости найдены

Голотип D. altus представляет частичный скелет с элементами черепа, нижней челюсти, позвоночника, таза и конечностей. Он не является полностью сочленённым взрослым скелетом. Дополнительные экземпляры дополняют анатомию рода и показывают разные стадии роста, но не все старые определения одинаково надёжны.

Особенно информативен голотип D. elderae CM 3392. В нём сохранились череп и нижняя челюсть, первые шесть шейных и тринадцать спинных позвонков, части рёбер, крестец, таз, правая лопатка, коракоид и плечевая кость, фрагменты бедренной и большеберцовой костей, плюсневые кости и сочленённая левая стопа. К этому виду также отнесены частичный скелет молодой особи с черепом CM 11340, отдельная мозговая коробка, подвздошная кость и лопатка из того же местонахождения.

Один из крупнейших скелетов, CM 1949, долго использовали для представлений о размере и росте D. altus. Позднее исследователи заметили сочетание признаков, которое не вполне соответствует ни дриозавру, ни камптозавру, и оставили экземпляр как неопределённого представителя Dryomorpha. Это важно: прежние максимальные оценки длины и выводы о взрослом состоянии дриозавра могли опираться на кости другого животного.

Размеры и строение тела

Известные особи обычно реконструируют длиной примерно 2,5–3,5 м. Значения около 4 м возможны в некоторых масштабированиях, но их нельзя считать твёрдо установленным максимумом. Масса порядка 50–100 кг выглядит разумным ориентиром для лёгкого орнитопода такого размера, однако точность ограничена отсутствием бесспорного полного взрослого скелета.

Гистологическое исследование костей D. altus показало ещё одну проблему: даже крупные изученные экземпляры не демонстрировали полного набора признаков окончательно завершившего рост животного. Это не означает неограниченный рост. Скорее, в выборке могут отсутствовать самые старые особи, поэтому взрослый размер рода остаётся менее определённым, чем обычно показывают справочники.

Череп дриозавра был сравнительно небольшим и вытянутым. Передняя часть челюстей несла клюв, а сзади располагались щёчные зубы с гребнями на коронках. Они срезали и перетирали растительный материал, но не образовывали сложной зубной батареи, как у поздних гадрозавров. Зубы сменялись в течение жизни.

Задние конечности были заметно длиннее передних. Длинная голень и стройная стопа соответствуют преимущественно двуногому передвижению. Передние конечности оставались функциональными, а кисть сохраняла пять пальцев, но не имела специализаций для постоянной тяжёлой опоры. Длинный хвост уравновешивал туловище при движении. Точная гибкость хвоста и положение тела зависят от реконструкции мягких тканей.

Прямых отпечатков кожи, чешуи или нитевидных покровов у дриозавра нет. Поэтому нельзя уверенно описывать его поверхность тела, окраску или рисунок. Любая конкретная цветовая схема является художественным решением, а не результатом анализа окаменелостей.

Среда, питание и возможное поведение

Формация Моррисон накапливалась в обширной системе речных русел, пойм, озёрных участков и сезонно сухих равнин. Климат менялся по территории и времени, поэтому образ непрерывного влажного леса слишком прост. Дриозавр жил рядом с крупными зауроподами, стегозаврами, камптозаврами и хищными аллозаврами и цератозаврами. Общий природный фон раскрывает материал о юрском периоде.

Клюв и щёчные зубы подтверждают растительноядность. Вероятной пищей были листья, молодые побеги, папоротники и другая доступная невысокая растительность. Конкретный перечень растений установить нельзя: содержимое желудка или копролиты, однозначно связанные с родом, не известны. Также нет оснований приписывать ему регулярное питание мясом.

Стройные задние конечности позволяют предполагать хорошую способность быстро перемещаться и уходить от хищников. Однако точная скорость дриозавра не рассчитана по полной серии костей одной взрослой особи, поэтому численные значения были бы спекуляцией. В атласе видов динозавров его корректнее характеризовать как преимущественно двуногого орнитопода, а не как рекордсмена по бегу.

Доказательств постоянных стад, сложной иерархии, родительской заботы или совместной защиты нет. Несколько особей в одном местонахождении могут отражать общую среду накопления, а не устойчивую социальную группу. Неизвестны также звуки, суточная активность и брачные демонстрации.

Старые ошибки и популярные мифы

Первый миф – «дриозавр жил только в дубовом лесу». Название содержит корень, связанный с дубом или деревом, но не задаёт точную экологию. Ландшафты формации Моррисон были разнообразными и сезонными, а современные дубы не служат прямой моделью юрской растительности.

Вторая ошибка – автоматически включать танзанийские скелеты в тот же род. Африканское животное традиционно известно как Dysalotosaurus lettowvorbecki. Оно близко к дриозавру, но современная систематика обычно сохраняет отдельный род.

Третий миф – считать известный размер окончательным размером взрослой особи. Костная микроструктура показывает, что исследованные крупные экземпляры могли ещё расти, а один из самых больших исторически приписанных скелетов имеет неопределённую принадлежность. Поэтому аккуратный диапазон лучше одного точного числа.

Наконец, музейная реконструкция не равна полностью найденному скелету. Поза, объём мышц, покровы и часть пропорций дополняются сравнением с родственниками. Дриозавр уверенно был лёгким растительноядным двуногим орнитоподом, но его цвет, максимальная скорость и социальное поведение неизвестны.

Итог

Дриозавр был характерным ранним игуанодонтом поздней юры Северной Америки. Два признанных вида представлены частичными скелетами и черепами, которые хорошо показывают основные черты семейства Dryosauridae. Наиболее надёжны данные о строении зубов, таза и конечностей, тогда как предельный размер, внешний покров и поведение требуют осторожной реконструкции.