Бактрозавр: ранний гадрозавроид из Внутренней Монголии

Бактрозавр (Bactrosaurus) – род растительноядных орнитопод из широкой группы гадрозавроидов. Он жил в позднем меловом периоде на территории современной Внутренней Монголии в Китае. Его кости происходят главным образом из формации Ирен-Дабасу около Эрэн-Хото. Точный возраст этих слоёв остаётся спорным, поэтому надёжнее говорить о средней или поздней части позднего мела, а не привязывать род к одной бесспорной дате.

Бактрозавр важен как хорошо представленный ранний родственник настоящих утконосых динозавров. В его черепе и зубной системе уже были многие приспособления к эффективной переработке растений, но он ещё не обладал полным набором признаков семейства Hadrosauridae. Кости молодых и более крупных особей также позволяют проследить возрастные изменения, а новые находки опровергли старое изображение бактрозавра как примитивного ламбеозаврина с утраченной полой гребневой структурой.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Bactrosaurus образовано от греческих слов со значением «дубина» или «посох» и «ящер». Чарльз Уитни Гилмор выбрал его из-за утолщённых, булавовидных верхушек нервных отростков некоторых позвонков. Видовой эпитет johnsoni связан с карьером Джонсона, получившим имя в честь участника Центральноазиатских экспедиций Американского музея естественной истории Альберта Джонсона.

Карьер находился примерно в тринадцати километрах к востоку от тогдашней телеграфной станции Ирен-Дабасу. В 1922 году его разрабатывали сотрудники экспедиции под руководством Роя Чепмена Эндрюса и полевого палеонтолога Уолтера Грейнджера. Там обнаружили многочисленные разобщённые кости орнитопод, в том числе остатки особей разного размера.

Гилмор описал Bactrosaurus johnsoni в 1933 году. Голотип получил номер AMNH 6553, однако историческая регистрация материала была сложной: под одним номером могли оказаться кости более чем одной особи. Кроме того, в Ирен-Дабасу обитал другой сходный гадрозавроид, позднее названный Gilmoreosaurus mongoliensis. Из-за этого принадлежность некоторых старых находок пересматривалась, а отдельные элементы переходили из одного рода в другой.

Новый этап изучения начался после работ Сино-бельгийской экспедиции. В 1995 году исследователи нашли костное скопление как минимум с несколькими бактрозаврами. Описание этого материала в 1998 году дало более полную реконструкцию скелета и показало, что голова была низкой и не несла полого ламбеозавринового гребня. В 2011 году отдельное исследование ювенильных и взрослых костей подробно рассмотрело, как менялись элементы черепа и конечностей по мере роста.

Современная классификация

Бактрозавр относится к птицетазовым динозаврам, орнитоподам и продвинутым игуанодонтам. В современной классификации динозавров его обычно помещают среди гадрозавроидов или гадрозавроморфов, близких к Hadrosauridae, но находящихся за пределами этого семейства. Термины и границы крупных клад различаются между анализами, однако основной вывод устойчив: бактрозавр не был типичным поздним гадрозавридом.

Его точное место на эволюционном дереве меняется в зависимости от набора видов и анатомических признаков. В одних анализах он оказывается сравнительно ранним гадрозавроидом, в других входит в группу близких форм рядом с Gilmoreosaurus, Gobihadros и несколькими другими таксонами, стоящими недалеко от происхождения Hadrosauridae. Такая позиция не означает, что бактрозавр был прямым предком более поздних утконосых динозавров. Он представляет одну из боковых ветвей сложной ранней радиации.

Исторически род относили к ламбеозавринам, то есть к гадрозавридам с полыми черепными гребнями. Причиной служило сочетание отдельных особенностей скелета и тогдашнее понимание эволюции группы. Отсутствие гребня объясняли неполной сохранностью. Более полный материал показал, что это была не утраченная часть черепа, а неверная исходная классификация.

Виды рода и спорные названия

Надёжно признаётся только типовой вид Bactrosaurus johnsoni. Его диагноз основан на материале из формации Ирен-Дабасу, хотя историческое смешение костей разных особей требует осторожности при выборе признаков рода.

Название Bactrosaurus prynadai применяли к частям верхней и нижней челюстей молодых гадрозавроидов из Центральной Азии. Эти остатки не сохраняют достаточного набора уникальных признаков, поэтому таксон обычно считают сомнительным именем. Уверенно включать его в род Bactrosaurus нельзя.

Ещё одно спорное сочетание, Bactrosaurus kysylkumensis, возникло после переноса фрагментарного материала из узбекской формации Биссекты, первоначально названного Cionodon kysylkumensis. Основанием служили отдельные позвонки и другие разобщённые кости. Их диагностическая ценность слишком мала для надёжного сравнения с B. johnsoni, поэтому такое видовое сочетание лучше считать неподтверждённым.

Какие окаменелости найдены

Материал бактрозавра включает предчелюстные и верхнечелюстные кости, зубные кости нижней челюсти, отдельные элементы задней части черепа, зубы, многочисленные позвонки и рёбра. Известны лопатки, плечевые кости, кости предплечья, части таза, бедренные и большеберцовые кости, а также элементы кистей и стоп. В совокупности представлен значительный процент скелета, но он собран из нескольких особей и разных раскопок.

Типовое скопление содержало молодых и более крупных животных. Позднейшие находки также дали несколько возрастных стадий. Это делает род ценным для изучения онтогенеза, но создаёт риск принять возрастной признак за таксономический. У молодого животного относительная глубина челюстей, пропорции отростков и массивность костей могли заметно отличаться от взрослых значений.

Полного черепа бактрозавра не найдено. Тем не менее перекрывающиеся кости нескольких экземпляров позволяют достаточно уверенно восстановить низкий, вытянутый профиль головы без полой гребневой камеры. Музейные монтажи обычно являются композитами: реальные кости разных особей объединены, а отсутствующие участки дополнены по близким гадрозавроидам. Такой монтаж полезен для показа общих пропорций, но не является единым найденным скелетом.

Особую проблему представляет разграничение бактрозавра и гильмореозавра. Оба происходят из одной формации и имеют сходные размеры. Некоторые старые черепные и посткраниальные элементы в разные годы относили то к одному, то к другому роду. Поэтому перечислять любую кость из Ирен-Дабасу как бесспорный материал Bactrosaurus нельзя без проверки её анатомии и истории каталогизации.

Размеры и строение

Крупных бактрозавров обычно реконструируют длиной около 5–6 м. Массу оценивают примерно в 1–2 т. Эти значения нельзя считать измерениями целого экземпляра: они получены масштабированием неполных костей и сравнением с более полными родственниками. Разброс зависит от предполагаемой длины туловища, объёма мягких тканей и того, какие кости принимаются за взрослые.

Череп и зубная система

Передняя часть морды заканчивалась беззубым роговым клювом. За ним располагались зубные батареи верхней и нижней челюстей. В каждой зубной колонке находилось несколько сменных зубов, но в рабочей поверхности одновременно участвовало меньше зубов, чем у многих поздних гадрозавридов. Такая система уже обеспечивала постоянную замену изношенных коронок и продолжительное измельчение растительной пищи.

Челюсти были глубокими, а венечный отросток нижней челюсти давал место для крепления мощной мускулатуры. Из формы костей следует, что пища не просто откусывалась, а многократно перетиралась сложными движениями челюстей. Точные траектории этих движений продолжают обсуждаться для гадрозавроидов в целом, поэтому описывать их как полное подобие жевания млекопитающих неправильно.

Позвоночник и конечности

Некоторые нервные отростки позвонков расширялись и утолщались к вершине. Именно эта особенность дала роду название. Она могла служить местом прикрепления связок и мышц, поддерживавших спину и хвост. Однако по одним костным отросткам невозможно доказать наличие высокого горба, жирового запаса или внешнего «паруса».

Задние конечности были длинными и мощными, передние короче, но достаточно крепкими для опоры. По общей анатомии бактрозавр, вероятно, мог переходить между двуногой и четвероногой позой. На четырёх конечностях было удобно медленно кормиться, а задние ноги играли главную роль при более быстром движении. Следовые дорожки, однозначно принадлежащие этому роду, неизвестны, поэтому конкретную походку и скорость вычислить нельзя.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Отложения Ирен-Дабасу формировались в системе речных русел и широкой поймы. В ландшафте существовали основные каналы, мелкие протоки, временные водоёмы и участки почвообразования. Осадки и растительные остатки указывают на обширную растительность, способную поддерживать разнообразных крупных травоядных. Точная климатическая модель менялась в разных исследованиях, но речная пойменная среда подтверждается лучше, чем образ открытой безводной пустыни.

Бактрозавр питался растениями. Клюв срезал побеги и листья, а зубные батареи дробили и перетирали материал. Низкая голова и возможность четвероногой позы согласуются с кормлением на небольшой и средней высоте. Однако содержимое желудка, копролиты или следы укусов на растениях, надёжно связанные с родом, неизвестны. Нельзя назвать конкретные любимые растения или утверждать, что рацион состоял только из одного типа растительности.

Скопления нескольких особей иногда трактуют как свидетельство стадности. Это возможная гипотеза, но не доказанный факт. Речные потоки могли переносить и смешивать тела животных, погибших в разное время. Даже присутствие молодых и взрослых особей в одном слое не подтверждает семейную группу, совместную миграцию или заботу о потомстве.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Первая устаревшая идея изображает бактрозавра древнейшим ламбеозаврином, у которого гребень просто не сохранился. Новые черепные кости показали плоскую голову, а филогенетические анализы вывели род за пределы Hadrosauridae. Поэтому дорисовывать ему полый гребень по образцу коритозавра или ламбеозавра нет оснований.

Вторая ошибка связана с названием «дубиноящер». Булавовидными были окончания некоторых нервных отростков, а не хвост и не отдельное оружие. Они не превращали позвоночник в дубину и сами по себе не доказывают наличие горба.

Третье упрощение – точная датировка рода одной цифрой. Возраст формации Ирен-Дабасу оценивали по позвоночным, микрофоссилиям, региональным сопоставлениям и геохронологическим данным, причём результаты расходились. Поэтому значения около 95, 85 или 72 млн лет нельзя подавать как окончательно установленную дату всех находок.

Наконец, сообщения о «раке у бактрозавров» требуют осторожности. При рентгенологическом обследовании некоторых позвонков гадрозавроидов были выявлены изменения, интерпретированные как опухоли, и часть материала связывали с Bactrosaurus. Это интересное палеопатологическое наблюдение, но оно не доказывает эпидемию, особую болезненность рода или конкретное воздействие среды.

Краткий итог

Бактрозавр был среднеразмерным растительноядным гадрозавроидом позднего мела из Внутренней Монголии. Он сочетал развитые зубные батареи и другие черты будущих утконосых динозавров с более ранним строением скелета. Многочисленные, но разрозненные кости позволяют изучать рост и анатомию рода, одновременно требуя осторожности из-за смешения особей и сходства с гильмореозавром. В атласе видов динозавров его правильнее рассматривать не как примитивного ламбеозаврина, а как близкого родственника Hadrosauridae за пределами самого семейства.