Дриозавр: лёгкий орнитопод формации Моррисон

Дриозавр (Dryosaurus) – сравнительно небольшой растительноядный орнитопод из семейства Dryosauridae. Его остатки найдены в позднеюрской формации Моррисон на западе США. Радиометрические даты для этой огромной толщи охватывают примерно 156,8–150 млн лет, но точный интервал существования самого рода уже и пока установлен не полностью.

Дриозавр известен лёгким телосложением, длинными задними конечностями и черепом с клювом и рядами щёчных зубов. Среди орнитоподов он занимает более раннее ответвление, чем игуанодонты с массивным телом и утконосые динозавры. Максимальный размер рода остаётся неопределённым: один из крупнейших скелетов, прежде включавшийся в выборку, в 2018 году признали другим орнитоподом.

Краткий профиль

Значение названия и история открытия

Название Dryosaurus образовано от греческих слов со значением «дуб» или «дерево» и «ящер», поэтому его переводят как «дубовый ящер» или «древесный ящер». Это имя не доказывает, что животное жило только в густом лесу. Популярное объяснение о зубах, якобы точно повторявших форму дубового листа, также слишком буквальное: зубные коронки были растительноядного типа, но название нельзя считать точным описанием их контура.

История рода началась с находки частичного скелета в районе Комо-Блафф в Вайоминге. В 1878 году Отниел Чарлз Марш описал его как Laosaurus altus. Видовое имя altus означает «высокий» или «рослый» и подчёркивало отличие от более мелких животных, которых тогда относили к Laosaurus. В 1894 году Марш решил, что этот динозавр заслуживает отдельного рода, и ввёл название Dryosaurus.

Типовой экземпляр D. altus, YPM VP 1876, происходит из карьера 5 в Комо-Блафф и хранится в Йельском музее Пибоди. В музейной записи среди участников сбора указаны Уильям Х. Рид, Сэмюэл и Фрэнк Уиллистоны и Отниел Чарлз Марш. Экземпляр включает части черепа и посткраниального скелета, но не представляет полностью сочленённое животное.

Материал из Карнеги-Куорри в Национальном памятнике динозавров в Юте долго считали тем же видом. В 2018 году Кеннет Карпентер и Питер Галтон назвали по этим костям Dryosaurus elderae. Видовое имя посвящено Энн Шаффер Элдер, помогавшей исследовать Карнеги-Куорри.

Современная классификация

Дриозавр относится к птицетазовым динозаврам, Ornithopoda, Iguanodontia и Dryomorpha. Внутри последней группы он является опорным родом Dryosauridae. Более производные сухоморфы включают камптозавра и анкилополлексий, к которым относится игуанодон. Это ветвящееся родство, а не последовательность превращения одного названного рода в другой.

Старый термин «гипсилофодонтиды» применяли к множеству небольших двуногих растительноядных динозавров. Современные анализы показали, что это было искусственное объединение внешне сходных форм, а не одна надёжная естественная ветвь. Поэтому называть дриозавра просто гипсилофодонтидом без пояснения устарело.

Само семейство Dryosauridae считается реальной группой, однако состав и взаимные связи его родов меняются в разных анализах. Дриозавр остаётся опорным таксоном семейства. Его точное положение относительно Dysalotosaurus, Valdosaurus, Elrhazosaurus и других дриозаврид зависит от набора анатомических признаков и полноты материалов.

Виды рода и спорные названия

Типовой и наиболее устойчивый вид – Dryosaurus altus. Он известен по материалу из формации Моррисон, прежде всего из Вайоминга и Колорадо. В 2018 году был описан второй вид, D. elderae, основанный на скелете CM 3392 и дополнительных экземплярах из Карнеги-Куорри в Юте. Его отличают особенности зубов, скуловой области, основания черепа, шейных позвонков, лопатки и таза. В частности, шейные позвонки у него пропорционально длиннее и ниже, а подвздошная кость более длинная и низкая.

Разделение двух североамериканских видов сравнительно новое. Часть различий необходимо оценивать с учётом возраста животных, деформации костей и неполной сопоставимости экземпляров. D. elderae является опубликованным валидным названием, однако новые находки и филогенетические матрицы ещё могут уточнить границу между видами.

Танзанийского дриозаврида lettowvorbecki в течение части XX века называли Dryosaurus lettowvorbecki. Сейчас его обычно относят к самостоятельному роду Dysalotosaurus. Различия в черепе, позвоночнике, тазе и конечностях достаточно велики, чтобы не включать африканские находки в род Dryosaurus. Британское название Dryosaurus canaliculatus также устарело: этот материал был выделен в род Valdosaurus.

Какие окаменелости найдены

Голотип D. altus представляет частичный скелет с верхнечелюстной и зубными костями, скуловыми, лобной и квадратной костями, мозговой коробкой, позвонками и частями конечностей. Некоторые участки исторически дополнялись гипсом, поэтому рисунок или музейная сборка не всегда показывают границу настоящей кости. Другие экземпляры из Вайоминга и Колорадо дополняют анатомию, но не все старые определения одинаково надёжны.

Особенно информативен голотип D. elderae CM 3392 в Музее естественной истории Карнеги. В нём сохранились череп и нижняя челюсть, первые шесть шейных и тринадцать спинных позвонков, части рёбер, крестец, таз, правая лопатка, коракоид и плечевая кость, фрагменты бедренной и большеберцовой костей, плюсневые кости и сочленённая левая стопа. Графический план Эрла Дугласса связывает его с точкой A:E15 в середине пачки Brushy Basin. Череп и передние шейные позвонки извлекли отдельным блоком после основной части скелета.

К D. elderae также отнесены молодой экземпляр CM 11340 с частичным черепом, мозговая коробка CM 87688, подвздошная кость DINO 4619 и лопатка DINO 1031. Молодой и более зрелый черепа показывают ростовые изменения: морда относительно удлинялась, а пропорции глазницы и задней части черепа менялись. Эти различия нельзя автоматически превращать в признаки разных видов.

Один из крупнейших скелетов, CM 1949, долго использовали для представлений о размере и росте D. altus. Позднее исследователи заметили сочетание признаков, которое не вполне соответствует ни дриозавру, ни камптозавру, и оставили экземпляр как неопределённого представителя Dryomorpha. Это важно: прежние максимальные оценки длины и выводы о взрослом состоянии дриозавра могли опираться на кости другого животного.

Размеры и строение тела

Известные особи обычно реконструируют длиной примерно 2,5–3,5 м. Значения около 4 м возможны в некоторых масштабированиях, но их нельзя считать твёрдо установленным максимумом. Масса порядка 50–100 кг выглядит разумным ориентиром для лёгкого орнитопода такого размера, однако точность ограничена отсутствием бесспорного полного взрослого скелета.

Гистологическое исследование длинных костей показало хорошо кровоснабжавшуюся ткань и сравнительно быстрый рост. Однако крупнейшая бедренная кость в той серии принадлежала CM 1949. После исключения этого экземпляра из Dryosaurus старую кривую роста и вывод о максимальном размере нельзя применять без пересчёта. Для бесспорных костей всё ещё не получена полная последовательность от вылупления до старого взрослого животного.

Череп дриозавра был сравнительно небольшим и вытянутым. Беззубая передняя часть челюстей поддерживала роговой клюв, а сзади располагались плотно поставленные щёчные зубы. У D. altus гребни различались на верхних и нижних коронках, тогда как D. elderae отличался широким срединным гребнем и несколькими тонкими продольными гребешками. Зубы срезали и измельчали растительность, но не образовывали сложной многорядной батареи гадрозаврид.

Задние конечности были заметно длиннее передних. Длинная голень и стройная стопа соответствуют преимущественно двуногому передвижению. Передние конечности оставались функциональными, а кисть сохраняла пять пальцев, но не имела специализаций для постоянной тяжёлой опоры. Длинный хвост уравновешивал туловище при движении. Точная гибкость хвоста и положение тела зависят от реконструкции мягких тканей.

Прямых отпечатков кожи, чешуи или нитевидных покровов у дриозавра нет. Поэтому нельзя уверенно описывать его поверхность тела, окраску или рисунок. Любая конкретная цветовая схема является художественным решением, а не результатом анализа окаменелостей.

Среда, питание и возможное поведение

Формация Моррисон накапливалась в обширной системе русел, пойм, небольших озёр и сезонно сухих равнин позднего юрского периода. Условия менялись с широтой и временем, поэтому непрерывный влажный лес был бы неверной картиной. В Карнеги-Куорри кости переносились и накапливались речным потоком. Дриозавр делил экосистемы Моррисон со стегозавром, крупными зауроподами и аллозавром, но совместное присутствие в формации не доказывает конкретную встречу двух животных.

Клюв и щёчные зубы подтверждают растительноядность. Вероятной пищей были листья, молодые побеги, папоротники и другая доступная невысокая растительность. Конкретный перечень растений установить нельзя: содержимое желудка или копролиты, однозначно связанные с родом, не известны. Также нет оснований приписывать ему регулярное питание мясом.

Стройные задние конечности соответствуют подвижному преимущественно двуногому животному. Длинная голень и стопа увеличивали длину шага, но максимальная скорость не рассчитана по полному взрослому скелету. Короткие передние конечности могли помогать при кормлении и подъёме тела, однако не показывают постоянной тяжёлой четвероногой опоры.

Доказательств постоянных стад, сложной иерархии, родительской заботы или совместной защиты нет. Несколько особей в одном местонахождении могут отражать общую среду накопления, а не устойчивую социальную группу. Неизвестны также звуки, суточная активность и брачные демонстрации.

Старые ошибки и популярные мифы

Первый миф – «дриозавр жил только в дубовом лесу». Название содержит корень, связанный с дубом или деревом, но не задаёт точную экологию. Ландшафты формации Моррисон были разнообразными и сезонными, а современные дубы не служат прямой моделью юрской растительности.

Вторая ошибка – автоматически включать танзанийские скелеты в тот же род. Африканское животное традиционно известно как Dysalotosaurus lettowvorbecki. Оно близко к дриозавру, но современная систематика обычно сохраняет отдельный род.

Третий миф – считать известный размер окончательным размером взрослой особи. Костная микроструктура показывает, что исследованные крупные экземпляры могли ещё расти, а один из самых больших исторически приписанных скелетов имеет неопределённую принадлежность. Поэтому аккуратный диапазон лучше одного точного числа.

Наконец, музейная реконструкция не равна полностью найденному скелету. Поза, объём мышц, покровы и часть пропорций дополняются сравнением с родственниками. Дриозавр уверенно был лёгким растительноядным двуногим орнитоподом, но его цвет, максимальная скорость и социальное поведение неизвестны.

Итог

Дриозавр был характерным ранним игуанодонтом поздней юры Северной Америки. Два признанных вида представлены частичными скелетами и черепами, которые хорошо показывают основные черты семейства Dryosauridae. Наиболее надёжны данные о строении зубов, таза и конечностей, тогда как предельный размер, внешний покров и поведение требуют осторожной реконструкции.