Анхангвера: зубастый птерозавр формации Ромуалдо

Анхангвера (Anhanguera) – крупный птерозавр из раннего мела, известный по находкам в формации Ромуалдо на северо-востоке Бразилии. Её длинные челюсти несли конические зубы, а передний конец морды украшал костный гребень. Хорошо сохранившиеся объёмные черепа сделали род одним из главных примеров анхангуерид, но одновременно породили сложную историю названий: различия между экземплярами не всегда означают разные виды.

Русское написание «Анхангвера» точнее передаёт название Anhanguera и чаще используется в поиске. Вариант «Анангуэра» относится к тому же роду, а не обозначает отдельное животное.

Кратко об анхангвере

Открытие и название

Название Anhanguera предложили Диогенес де Алмейда Кампос и Александер Келлнер в 1985 году для бразильского птерозавра Anhanguera blittersdorffi. Оно происходит из языка тупи и обычно переводится как «старый дьявол». Название не описывает характер животного.

Ископаемые происходят из известковых конкреций бассейна Арарипе. Минеральная оболочка нередко сохраняла черепа объёмными, без сильного расплющивания. Благодаря этому можно исследовать нёбо, зубные ряды и форму гребня лучше, чем у многих птерозавров, известных по плоским отпечаткам.

Формация Ромуалдо накапливалась в прибрежной системе с морским влиянием. Рыбы, беспозвоночные, растения и разные птерозавры попадали в осадки лагун и связанных водоёмов. Слово «морской» здесь описывает среду захоронения и доступную добычу, а не постоянную жизнь птерозавра в воде.

Черепной гребень

Передний конец верхней челюсти расширялся и нёс гребень, начинавшийся близко к кончику морды. На нижней челюсти у ряда экземпляров имелся соответствующий киль. В профиль эти структуры создавали узнаваемый высокий силуэт.

Исследование серии черепов показало, что форма гребня менялась вместе с размером черепа. По мере роста он становился относительно выше и длиннее. Такая аллометрия объясняет часть различий, которые раньше использовали для выделения видов. На форму также могли влиять индивидуальная изменчивость, пол и положение находки в разрезе, хотя половой диморфизм для конкретных экземпляров не установлен.

Функция гребня не доказана одной находкой. Он мог служить зрительным сигналом при распознавании сородичей или выборе партнёра. Возможное влияние на аэродинамику и укрепление морды обсуждается, но расчёты не превращают эти варианты в наблюдаемое поведение. Цвет гребня неизвестен.

Челюсти и зубы

Морда была длинной и узкой, а её передняя часть немного расширялась. Первые зубы были крупнее и направлялись вперёд и в стороны. Дальше по челюсти зубы уменьшались. При смыкании они создавали ловушку, удобную для удержания скользкой добычи.

Зубы имели конические коронки без режущих зазубрин, характерных для многих хищных динозавров. Такая форма хорошо сопротивляется нагрузкам при захвате рыбы. Сравнение с тропеогнатом полезно, потому что оба жили в бассейне Арарипе и имели передние гребни, но строение нёба, зубных рядов и пропорции гребня различаются.

Рыбоядность является сильным анатомическим выводом, однако рацион мог быть шире. Птерозавр мог хватать других небольших водных животных или подбирать доступную добычу. Челюсть сама по себе не показывает долю каждого корма, а прямое содержимое желудка известно не для каждого экземпляра.

Размеры и тело

Крупным анхангверам обычно приписывают размах крыльев около 4–5 м. Значение получают по длине сохранившихся костей крыла и масштабированию более полных скелетов. Разные экземпляры имели разные размеры, а не каждый череп связан с полным крылом, поэтому одна цифра не описывает весь род.

Туловище было сравнительно компактным. Крыло поддерживал сильно удлинённый четвёртый палец, а перепонка тянулась к задней части тела. Полые тонкостенные кости облегчали скелет, внутренние распорки помогали выдерживать нагрузки. На теле птерозавров известны волосовидные покровы – пикнофибры, но точная длина и распределение покрова у анхангверы восстанавливаются сравнительно.

Шея была достаточно подвижной для ориентации головы, но представление о резком ударе клювом глубоко в воду требует осторожности. Сопротивление воды создавало бы нагрузку на длинную морду и шею.

Полёт, взлёт и движение по земле

Анхангвера была активным летающим животным, а не только планёром. Пропорции крыла подходят для длительного перемещения над открытыми участками и поиска добычи. Она могла использовать восходящие потоки, но для набора высоты работала крыльями.

Как другие птеродактилоиды, на земле анхангвера опиралась на задние ноги и кисти передних конечностей, оставляя крыловой палец сложенным. Следовые дорожки птерозавров подтверждают четвероногую походку группы, хотя отдельная дорожка анхангверы не известна.

Биомеханические модели допускают взлёт четырёхконечностным толчком. Возможность старта с воды также исследуется для птерозавров, но конкретная последовательность движений анхангверы не записана в ископаемом материале. Сцены, где она непрерывно режет поверхность воды нижней челюстью как современный водорез, считаются маловероятными из-за сопротивления и строения шеи.

Общие стратегии добывания пищи у разных летучих рептилий разобраны в материале о том, как питались птерозавры. Анхангвера представляет зубастую ветвь рыболовов, а не универсальную модель для всей группы.

Виды и сложная систематика

К роду в разное время относили A. blittersdorffi, A. piscator, A. santanae, A. araripensis и другие названия. Часть видов основана на неполных челюстях, а сравнения осложнены ростовыми изменениями гребня и тем, что образцы происходят из разных уровней.

Ревизия 2017 года интерпретировала несколько названий, включая A. santanae, A. araripensis и A. robustus, как сомнительные, поскольку их отличия нельзя надёжно отделить от роста и вариации. A. piscator в разных работах либо сохраняют в Anhanguera, либо выделяют в иной род. Поэтому точное число действительных видов не имеет единодушного ответа.

Анхангвера входит в Anhangueridae внутри более широкой ветви Anhangueria. Современные анализы разделяют близких зубастых птерозавров на несколько линий, но состав подсемейств меняется. Исторический орнитохейр известен по гораздо более фрагментарному материалу, поэтому старые попытки объединить многие челюсти под одним именем сейчас пересматриваются.

Рост и размножение

Аллометрия гребня показывает изменение черепа в онтогенезе, но не даёт точного возраста особей. Годовые темпы роста требуют гистологии костей и достаточно большой выборки. Нельзя определить, в каком возрасте анхангвера впервые размножалась.

Яйца птерозавров известны у других родов и показывают мягкую или кожистую оболочку, однако кладка, бесспорно принадлежащая анхангвере, не описана. Гнездовые колонии и длительная родительская забота для неё остаются гипотезами.

Пределы реконструкции

Кости и зубы прямо подтверждают форму головы, наличие гребня, зубастую пасть и способность к полёту. Рыбоядность является хорошо обоснованным функциональным выводом. Демонстрационная роль гребня, конкретная техника охоты и социальное поведение вероятны в разной степени, но не наблюдаются напрямую.

Окраска кожи, перепонки и покровов неизвестна. Художник может показать анхангверу над лагуной Ромуалдо, поскольку это соответствует геологии, но точная погода, поза и добыча в клюве остаются художественными деталями. Сравнить её с другими формами можно в каталоге видов птерозавров, не смешивая летающих рептилий с динозаврами.

Источники

• Anhanguera taxonomy revisited
• Morphometric assessment of pterosaur jaw disparity
• On a new crested pterodactyloid and the radiation of Anhangueria