Лесотозавр: маленький динозавр ранней юры Африки

Лесотозавр (Lesothosaurus) – род небольших, легко сложенных птицетазовых динозавров, живших в ранней юре на территории современных Лесото и Южно-Африканской Республики. Его остатки происходят главным образом из верхней части формации Эллиот и относятся приблизительно к геттангскому и синемюрскому векам, то есть ко времени около 200–190 млн лет назад. Единственный надёжно признанный вид – Lesothosaurus diagnosticus.

Этот динозавр известен по нескольким черепам, челюстям и многочисленным костям зачерепного скелета, включая экземпляры разных возрастов. Поэтому лесотозавр важен не только как один из ранних представителей Ornithischia, но и как модель, помогающая понять исходное строение птицетазовых динозавров. Небольшие особи имели длину около метра, тогда как крупные взрослые, вероятно, приближались к двум метрам.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Lesothosaurus означает «ящер из Лесото». Родовое имя прямо указывает на страну, где были найдены важнейшие ранние экземпляры. Видовой эпитет diagnosticus можно перевести как «диагностический» или «отличительный»: автор названия подчёркивал сочетание признаков, по которому материал можно было отделить от других ранних птицетазовых.

До появления этого названия часть костей относили к Fabrosaurus australis. Сам Fabrosaurus был установлен по небольшому фрагменту нижней челюсти с несколькими зубами. Позднейшая ревизия показала, что такой материал недостаточно диагностичен, поэтому Fabrosaurus australis обычно считают сомнительным названием. Его типовая челюсть могла принадлежать лесотозавру, но доказать это надёжно нельзя.

Питер Гэлтон ввёл род Lesothosaurus в 1978 году. Основой послужили два черепных экземпляра из Лесото, ранее описывавшиеся под другим именем. Их рассматривают как синтипы, а не как один голотип. Позднее из Лесото и ЮАР были описаны дополнительные черепа, сочленённые части скелетов и крупные особи. Компьютерная томография позволила отделить в цифровой модели отдельные кости деформированных черепов и уточнить строение нёба, мозговой коробки и нижней челюсти.

Современное положение в классификации

Лесотозавр бесспорно относится к птицетазовым динозаврам. Однако его место внутри этой большой группы остаётся нестабильным. В разных филогенетических анализах род оказывался ранним представителем Neornithischia либо располагался у основания Thyreophora – ветви, к которой позднее относились панцирные динозавры. Различие связано не с ошибкой в определении самого рода, а с тем, как исследователи кодируют признаки ранних и анатомически близких форм.

Поэтому лесотозавра нежелательно без оговорок называть орнитоподом. Такое определение часто встречается в старой литературе, когда небольших двуногих птицетазовых объединяли по общему облику. Современная классификация динозавров строится по родственным связям, а не только по внешнему сходству. Наиболее осторожная формулировка – ранний птицетазовый динозавр с неопределённым положением относительно неорнитисхий и тиреофор.

Род считается монотипическим: валиден только L. diagnosticus. В 2005 году крупные зачерепные остатки из тех же отложений были выделены в род Stormbergia. Последующее сравнение показало, что его отличительные признаки меняются с возрастом и встречаются не у всех особей. Поэтому Stormbergia dangershoeki сейчас часто рассматривают как младший субъективный синоним Lesothosaurus diagnosticus, вероятно представляющий более крупных и зрелых животных. Поскольку это именно таксономическая интерпретация, а не физическое совпадение типовых экземпляров, формулировка требует оговорки.

Какие окаменелости найдены

Ископаемый материал лесотозавра необычно информативен для столь раннего птицетазового. Известны несколько частичных черепов, включая сравнительно хорошо сохранившиеся экземпляры, отдельные нижние челюсти, позвонки, элементы плечевого и тазового поясов, кости передних и задних конечностей, а также части хвоста. Есть скелеты, сохранившиеся в сочленении, но одного безупречно полного экземпляра со всеми костями не найдено.

Черепа часто деформированы давлением породы или закрыты матрицей. Это объясняет, почему ранние описания некоторых деталей расходились. Томографическое исследование синтипов показало скрытые швы между костями и позволило увидеть элементы, которые невозможно было безопасно отделить механической препарацией. Такие данные подтверждают валидность рода и помогают сравнивать с ним другие ранние виды динозавров.

Особенно ценны находки особей разного размера. Они показывают, что многие небольшие музейные экземпляры не достигли максимальных размеров. Крупные кости, раньше послужившие основанием для Stormbergia, заполняют часть возрастного ряда. Исследование микроструктуры костей указывает на быстрый ранний рост, причём некоторые особи могли достигать взрослого размера за несколько лет.

Из верхней формации Эллиот известны и костеносные скопления с остатками нескольких лесотозавров. Совместное захоронение не всегда означает стадную жизнь: тела могли быть перенесены водой или собраны в одном понижении. Однако сочетание тафономических данных, близкого времени погребения и разных возрастных стадий поддерживает гипотезу о социальной агрегации. Это свидетельство группирования, но не доказательство постоянных стад, сложной иерархии или совместной заботы о потомстве.

Размеры и строение

Длина лесотозавра зависела от возраста. Часто изображаемые небольшие экземпляры имели около 1 м, но наиболее крупные взрослые могли достигать примерно 1,8–2 м. Массу оценивают гораздо менее уверенно. Для лёгкого двуногого животного разумен порядок от нескольких килограммов у небольших особей до нескольких десятков килограммов у самых крупных. Точные значения зависят от реконструкции мягких тканей и выбранной методики.

Череп был небольшим и низким, с суженной передней частью и крупными глазницами. Концы челюстей несли роговой покров, образующий клюв. Позади него располагались сравнительно простые зубы с листовидными коронками. Они не образовывали сложных зубных батарей, характерных для поздних гадрозавров и цератопсов. Новые зубы сменяли рабочие не одновременно, а в разное время в разных ячейках челюсти.

Зубные ряды были немного отодвинуты внутрь от наружного края челюстей. Иногда это трактуют как доказательство полноценных мясистых щёк. В действительности кости показывают лишь пространство для мягких тканей, а их точную форму восстановить нельзя. Слабый износ зубов также говорит, что лесотозавр не перерабатывал постоянно большое количество очень жёсткой и абразивной растительности.

Туловище было лёгким, передние конечности – заметно короче задних. Длинные голени и стопы, узкий таз и вытянутый хвост соответствуют устойчивому двуногому передвижению. Хвост служил противовесом туловищу. Такая анатомия допускает подвижность и быстрый разгон, но вычислить максимальную скорость по костям невозможно. Нельзя также утверждать, что лесотозавр бегал быстрее всех соседних динозавров.

Передние конечности не были приспособлены к постоянной опоре, а кисти оставались небольшими. Их можно было использовать при кормлении или для простых манипуляций, но хватательные способности не следует преувеличивать. Цвет кожи, рисунок покровов и наличие нитевидных структур неизвестны, поскольку отпечатков наружных тканей для рода нет.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Лесотозавр обитал на юге Пангеи в начале юрского периода. Отложения верхней формации Эллиот формировались на речных и пойменных равнинах в условиях выраженной сезонности и общей тенденции к засушливости. Ландшафт включал русла, временно увлажнявшиеся низины и открытые участки. Вместе с лесотозавром жили ранние завроподоморфы, гетеродонтозавриды, тероподы и другие наземные позвоночные.

Клюв, листовидные зубы и строение челюстей указывают на важную роль растительной пищи. Вероятными кормами были мягкие побеги, листья и репродуктивные части доступных растений. При этом слабые следы износа и сравнительно простая обработка пищи привели к гипотезе факультативной всеядности. Лесотозавр мог время от времени поедать насекомых или других мелких животных, особенно в неблагоприятный сезон, но прямого содержимого желудка, подтверждающего такое поведение, нет.

Наиболее корректно считать его преимущественно растительноядным животным с возможной оппортунистической добавкой животной пищи. Нельзя превращать эту гипотезу в образ активного хищника: челюсти и общий план тела не демонстрируют специализации на захвате крупной добычи.

Скопления костей допускают временное объединение особей, возможно во время перемещений, кормления или поиска воды. Однако размер групп, сезонность таких объединений и характер взаимодействий неизвестны. Нет прямых сведений о гнёздах, кладках, родительской заботе, звуковых сигналах или окраске лесотозавра.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Одна из главных старых ошибок – уверенное включение лесотозавра в семейство Fabrosauridae. Эта группа была построена вокруг плохо диагностируемого Fabrosaurus, а многие её предполагаемые представители оказались не близкими родственниками. В современной систематике название «фаброзаврид» имеет главным образом историческое значение.

Второе заблуждение – представление всех лесотозавров как метровых взрослых животных. Ранние реконструкции опирались на небольшие экземпляры. Крупный материал и пересмотр Stormbergia показывают, что взрослые могли быть почти вдвое длиннее. При этом не каждый маленький скелет обязательно является детёнышем: размер, возраст и индивидуальные различия нужно оценивать по совокупности признаков и структуре костной ткани.

Третий миф изображает лесотозавра исключительно как стремительного «юрского зайца». Длинные ноги действительно соответствуют подвижному двуногому животному, способному спасаться бегством. Но конкретные скорости, манёвры и реакции на хищника не сохранились в ископаемой летописи.

Наконец, спорно и изображение его как строгого травоядного либо уверенного всеядного. Костная анатомия поддерживает употребление растений, а слабый износ зубов допускает более разнообразный рацион. Ни одна из крайних реконструкций не доказана окончательно. Научно корректный образ должен показывать небольшого раннего птицетазового с простым пищевым аппаратом и гибкой стратегией кормления, не добавляя ему недоказанных привычек.

Итог

Лесотозавр – один из наиболее полно представленных ранних птицетазовых динозавров Южной Африки. Он жил около 200–190 млн лет назад, передвигался на двух ногах и достигал примерно 1–2 м в длину. Род включает один надёжный вид, Lesothosaurus diagnosticus, а крупная Stormbergia чаще трактуется как его младший синоним. Череп, зубы и скелет изучены достаточно хорошо, но положение рода внутри Ornithischia, точная масса и доля животной пищи в рационе остаются предметом осторожных реконструкций.