Критозавр: утконосый динозавр с загадочной мордой

Критозавр (Kritosaurus) – род крупных растительноядных утконосых динозавров из семейства гадрозаврид. Надёжно подтверждённый вид Kritosaurus navajovius жил на территории современного Нью-Мексико в позднем кампанском веке, приблизительно 73,8–73,5 млн лет назад. Он известен прежде всего по неполному черепу и нижним челюстям, поэтому общий облик животного приходится восстанавливать с опорой на строение близких гадрозавридов.

Критозавр особенно интересен не необычным оружием или гигантским гребнем, а сложной историей изучения. Передняя часть типового черепа сохранилась плохо, а ранние реставрации сделали морду похожей на выпуклый «римский нос». Позднее выяснилось, что точная форма носовой области неизвестна. Из-за этого род долго объединяли с грипозавром, а многие находки из других районов ошибочно относили к критозавру.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Kritosaurus ввёл американский палеонтолог Барнум Браун в 1910 году. Его обычно переводят как «отделённый ящер». Такое толкование связано с греческим словом kritos и с особенностями расположения костей щёчной области, которые Браун видел в неполном черепе. В популярной литературе встречается перевод «благородный ящер», иногда связанный с предполагаемым «римским носом», но это вторичное и вводящее в заблуждение объяснение. Видовое имя navajovius указывает на регион навахо, где была сделана находка.

Типовой экземпляр AMNH 5799 Браун обнаружил в 1904 году в округе Сан-Хуан на северо-западе Нью-Мексико. Сейчас его происхождение связывают с пачкой Де-на-зин формации Киртленд. Экземпляр включал значительную, но повреждённую часть черепа, нижние челюсти и отдельные кости зачерепного скелета. Морда и верхний клюв были разрушены или распались на фрагменты ещё до извлечения.

Первая реставрация восполняла утраченные части по аналогии с другими известными тогда утконосыми динозаврами. Позже черепу придали заметно выпуклый профиль носа, напоминавший грипозавра. Эта реконструкция повлияла на научные описания и музейные изображения на десятилетия, хотя сама ключевая область у голотипа сохранилась недостаточно хорошо.

Современное положение в классификации

Критозавр относится к орнитоподам и семейству Hadrosauridae. В современной классификации динозавров его помещают в подсемейство Saurolophinae и трибу Kritosaurini. К этой ветви относятся несколько утконосых динозавров с характерными пропорциями верхнечелюстной, скуловой и носовых костей. Близким, но самостоятельным родом считается грипозавр.

Надёжный типовой вид рода – Kritosaurus navajovius. Его валидность поддерживается сочетанием признаков черепа, включая строение верхнечелюстной и скуловой костей, положение верхнего края подвисочного отверстия и участие лобной кости в крае глазницы. Однако ни один из этих признаков не позволяет уверенно восстановить всю внешнюю форму носа.

Статус второго возможного вида остаётся предметом разногласий. Череп, первоначально названный Anasazisaurus horneri, некоторые исследователи считают достаточно близким к критозавру и используют сочетание Kritosaurus horneri. Другие сохраняют самостоятельный род Anasazisaurus. Поэтому перенос его хорошо выраженного короткого носового гребня на K. navajovius зависит от спорного таксономического решения.

Другой гадрозаврид Нью-Мексико, Naashoibitosaurus ostromi, также временами объединялся с критозавром, но многие современные работы рассматривают его отдельно. Подобные случаи показывают, почему род нельзя определять только по общему «утконосому» облику. Для сравнения необходимы совпадающие, хорошо сохранившиеся части черепа.

Какие окаменелости найдены

Основа наших знаний о K. navajovius – голотип AMNH 5799. В нём представлены задняя и средняя части черепа, элементы нёба, нижние челюсти и небольшое количество сопутствующих костей. Верхняя часть морды, предчелюстные кости и значительная доля носовой области отсутствуют либо сохранились фрагментарно. Именно там у критозаврин располагались структуры, особенно важные для определения формы профиля головы.

Материал достаточно информативен, чтобы отличать критозавра по совокупности анатомических признаков, но недостаточен для детального портрета животного. У него нет надёжно установленного полного скелета, непрерывного позвоночного столба или полного комплекта конечностей. Поэтому точные пропорции туловища, высоту в бедре и особенности хвоста нельзя измерить непосредственно по одному хорошо сохранившемуся экземпляру.

На протяжении XX века к роду относили разрозненные черепа и скелеты из Канады, юга США, Мексики и Южной Америки. После повторного изучения многие из них получили другие названия или были признаны неопределимыми гадрозавридами. Канадские экземпляры в основном связали с Gryposaurus, аргентинские формы выделили в самостоятельные роды, а отдельные материалы из Техаса и Мексики также перестали считать надёжными остатками Kritosaurus.

Даже находки из формации Киртленд требуют осторожности. Разные её пачки разделены значительными промежутками времени, а сходные гадрозавриды могли последовательно сменять друг друга. Недавно один более древний череп, прежде приписывавшийся K. navajovius, был выделен в самостоятельный род Ahshislesaurus. Это дополнительно сужает подтверждённый материал критозавра.

Размеры и строение

По масштабу черепа и сравнению с лучше известными гадрозавридами длину взрослого критозавра обычно оценивают примерно в 8–9 м. Масса могла находиться около 3–4 т. Эти цифры следует понимать как рабочий диапазон, а не измеренные параметры: при отсутствии полного зачерепного скелета результат зависит от выбранного близкого аналога и предполагаемых пропорций тела.

Голова оканчивалась широким беззубым клювом, покрытым при жизни роговой оболочкой. За ним располагались зубные батареи – плотные ряды постоянно сменявшихся зубов. В каждый момент работала лишь часть зубов, но вместе они образовывали прочную измельчающую поверхность. Такая система позволяла срезать растительность клювом и тщательно перерабатывать её движениями челюстей.

Сохранившаяся верхнечелюстная кость была массивной, а скуловая область отличалась характерными пропорциями. Подвисочное отверстие позади глазницы было высоким, что влияло на наклон задней части крыши черепа. Передний профиль головы остаётся неопределённым. У K. navajovius нельзя доказать ни плоскую морду, ни высокий крючковатый нос, ни короткий гребень конкретной формы.

Туловище реконструируют по общему плану гадрозавридов: мощные задние конечности, более короткие, но способные нести вес передние конечности, глубокое туловище и длинный жёсткий хвост. Вероятнее всего, взрослое животное обычно передвигалось на четырёх ногах, а при необходимости могло подниматься на задние. Это вывод из анатомии родственных форм, а не результат изучения полного скелета критозавра.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Критозавр жил в южной части Ларамидии – западного материка, отделённого от востока Северной Америки Внутренним морем. Отложения пачки Де-на-зин формировались в системе рек, пойм и влажных низменностей. Климат был тёплым, а растительный покров включал хвойные, покрытосеменные растения и папоротники. Подробнее этот отрезок истории Земли рассматривается в обзоре мелового периода.

Как крупный растительноядный гадрозаврид, критозавр мог кормиться листьями, молодыми побегами и другой доступной растительностью. Широкий клюв захватывал пищу, а зубные батареи дробили и перетирали её. Высота кормления менялась в зависимости от позы: на четырёх ногах животное собирало более низкую растительность, а подняв переднюю часть тела, могло дотянуться выше. Точный набор растений по содержимому желудка или копролитам для этого рода не установлен.

В той же региональной экосистеме жили другие утконосые динозавры, рогатые и панцирные растительноядные, а также хищные тероподы. Это не доказывает непосредственного взаимодействия между конкретными родами, но показывает, что критозавр был частью разнообразного сообщества крупных позвоночных.

Для самого критозавра нет прямых данных о размере групп, сезонных миграциях, гнездовании или заботе о потомстве. Стадность известна или предполагается для некоторых гадрозавридов по массовым скоплениям костей и следовым дорожкам, но такие сведения нельзя автоматически переносить на каждый род. Неизвестны также окраска, звуки и точная максимальная скорость животного.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главный миф связан с «римским носом». Он возник из музейной реставрации неполного черепа и сходства с грипозавром. У голотипа критозавра центральная часть носовой области разрушена, поэтому характерный высокий изгиб не подтверждён ископаемыми костями. Современная иллюстрация должна либо показывать нейтральный осторожный профиль, либо прямо отмечать реконструктивную неопределённость.

Вторая старая ошибка – представление критозавра как старшего названия для грипозавра. В прошлом эти роды действительно объединяли, и изображения одного нередко подписывали именем другого. Повторное изучение черепных признаков позволило различить их, поэтому перенос хорошо известного крючковатого носа Gryposaurus на Kritosaurus научно не оправдан.

Третье заблуждение касается огромного ареала. В старых сводках критозавр якобы населял большую часть Америки от Канады до Аргентины. Такой диапазон получился из объединения разновозрастных и анатомически разных находок. После ревизий подтверждённое распространение K. navajovius стало значительно уже и связано прежде всего с позднекампанскими отложениями Нью-Мексико.

Наконец, изображения полного скелета создают впечатление, будто все детали известны непосредственно. На самом деле корпус, конечности и хвост в таких работах основаны на близких гадрозавридах. Это допустимая научная реконструкция, пока она не выдаётся за точную копию найденного скелета. Среди многочисленных видов динозавров критозавр служит хорошим примером того, как одна неполная находка может многократно менять трактовку рода.

Итог

Критозавр был крупным растительноядным завролофином из позднего кампана Нью-Мексико. Род считается валидным, но его типовой экземпляр сохраняет главным образом неполный череп, из-за чего форма морды и многие детали внешности неизвестны. Наиболее надёжно к роду относится K. navajovius, тогда как включение Anasazisaurus horneri остаётся спорным. Главная ценность критозавра состоит не в эффектной реконструкции, а в анатомических данных, которые помогают изучать разнообразие южных критозаврин и исправлять старые таксономические ошибки.