Гомалоцефал: плоский череп пахицефалозавра Монголии

Гомалоцефал (Homalocephale) – род небольших двуногих птицетазовых динозавров из группы пахицефалозавров. Он жил на территории современной Монголии в позднем мелу, вероятно в начале маастрихтского века, ориентировочно 72–69 млн лет назад. Его единственные надёжные остатки происходят из формации Немегт в пустыне Гоби.

Этот динозавр важен тем, что известен не только по черепу, но и по значительной части скелета, включая таз, задние конечности и хвост с необычной системой окостеневших сухожилий. Гомалоцефал также оказался в центре спора о росте пахицефалозавров: его плоский череп принадлежал молодой особи, однако особенности костных бугров, челюстей и зубов позволяют отличать род от жившего рядом купологолового преноцефала.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Название Homalocephale образовано от греческих слов со значением «ровный» или «плоский» и «голова». Оно прямо указывает на невысокую, почти плоскую верхнюю поверхность черепа. Видовое имя calathocercos обычно переводят как «корзинохвостый». Оно связано с характерной системой окостеневших сухожилий, образовывавших вокруг хвоста сложную решётчатую конструкцию.

Голотип был найден в 1965 году участниками Польско-Монгольской палеонтологической экспедиции в местонахождении Западный сайр у Немегта. Тереза Марьяньская и Хальшка Осмульская описали новый род и вид в 1974 году в большой работе о пахицефалозаврах Монголии. В старой литературе экземпляр обозначали как GI SPS 100/51, позднее его номер менялся. Сейчас обычно используется обозначение MPC-D 100/1201.

Находка оказалась необычной для пахицефалозавров. Многие представители этой группы известны почти исключительно по прочным костям крыши черепа, тогда как гомалоцефал сохранил части осевого скелета, таза и конечностей. Благодаря этому он долго служил одной из главных моделей для восстановления всего тела пахицефалозавров, хотя недостающие элементы в музейных монтажах неизбежно дополнялись по родственным формам.

Современная классификация

Гомалоцефал относится к Ornithischia, или птицетазовым динозаврам. Внутри этой большой ветви он входит в Marginocephalia, объединяющую пахицефалозавров и цератопсов, а затем в Pachycephalosauria. В современных филогенетических анализах род обычно рассматривают как представителя Pachycephalosauridae, нередко внутри более узкой группы Pachycephalosaurinae.

В ранних классификациях плоскоголовых форм объединяли в семейство Homalocephalidae и противопоставляли купологоловым пахицефалозавридам. Такое деление оказалось ненадёжным. Исследования роста показали, что у некоторых пахицефалозавров молодые особи имели низкую крышу черепа, которая с возрастом утолщалась и превращалась в купол. Поэтому плоская голова сама по себе не доказывает примитивное положение рода и не позволяет построить естественную группу родства.

В общей классификации динозавров положение гомалоцефала следует считать достаточно уверенным на уровне пахицефалозавров, но менее устойчивым среди отдельных ветвей семейства. Причина проста: все признаки рода приходится извлекать из одного незрелого экземпляра. В перечне видов динозавров его корректно показывать как самостоятельный род с оговоркой о продолжающейся проверке его границ.

Единственный вид и спор с преноцефалом

В составе рода назван только один вид – Homalocephale calathocercos. Других надёжных видов к нему не относили. Главный систематический спор касается не состава рода, а вопроса, является ли он самостоятельным таксоном или молодой стадией другого пахицефалозавра.

В 2010 году было предложено считать гомалоцефала молодым или, как альтернативу, женским морфом Prenocephale prenes. Оба динозавра происходят из формации Немегт, а плоская крыша черепа гомалоцефала внешне напоминает ранние стадии роста купологоловых пахицефалозавров. Однако версия о половом различии не подкреплена выборкой: по одному экземпляру каждого морфа невозможно уверенно установить половой диморфизм.

Повторное исследование голотипа в 2011 году подтвердило его незрелость по незакрытым соединениям между телами позвонков и их дугами. При этом у гомалоцефала обнаружили собственную схему украшений задней части черепа. По каждой стороне располагался ряд из пяти основных костных узлов, причём внутренний узел был заметно крупнее остальных. Дополнительные различия затрагивали челюсти и зубы. Эти признаки не позволили просто объединить его с преноцефалом.

В 2018 году были описаны новые черепные остатки Prenocephale разного размера. Даже сравнительно маленькие особи имели округлую куполообразную крышу и устойчивый рисунок украшений на чешуйчатой кости. Эти данные усилили различия с плоскоголовым гомалоцефалом. Поэтому наиболее осторожная современная трактовка сохраняет H. calathocercos как самостоятельный род и вид, хотя окончательный облик взрослой особи по-прежнему неизвестен.

Какие окаменелости сохранились

Голотип включает неполный череп с элементами челюстей и зубами, серию позвонков, крестец, части хвоста, тазовый пояс и значительную часть задних конечностей. Бедренная кость имеет длину около 22 см, а подвздошная кость – около 23 см. Эти измерения показывают, что известная особь была небольшим животным, сопоставимым по общей длине с крупной современной овцой, но с длинным хвостом и более лёгким двуногим телосложением.

Черепная крыша сохранила крупные верхневисочные окна, заметные швы между костями и шероховатую поверхность с буграми по заднему краю. Именно сочетание открытых окон, незаращённых швов и слабого купола раньше принимали за анатомию взрослого плоскоголового вида. Теперь эти особенности рассматривают прежде всего как признаки молодого возраста, тогда как узор костных узлов остаётся важным таксономическим признаком.

Особую научную ценность имеет участок хвоста с окостеневшими сухожилиями. Они располагались не как обычные продольные тяжи возле позвоночника, а образовывали несколько рядов вокруг хвостовой мускулатуры. Позднее эти структуры определили как окостеневшие миосептальные сухожилия, или миорабдои. Их сложная «корзина» могла укреплять хвост и ограничивать чрезмерное скручивание, но точная связь с поведением и функцией черепа не доказана.

Исследование микроструктуры отдельных хвостовых сухожилий также согласуется с молодым возрастом особи. В них отмечена лишь ранняя стадия вторичной перестройки ткани. Эти данные дополняют, а не заменяют наблюдения по скелетным швам: возраст определяется по совокупности независимых признаков.

Размеры и строение тела

Для гомалоцефала часто приводят длину около 1,8 м. Разумный диапазон для сохранившейся особи составляет примерно 1,5–2 м. Массу по окружности бедренной кости оценивали в среднем примерно в 40 кг, с расчётным интервалом около 30–50 кг. Это не масса взрослого представителя рода, а модельная оценка конкретного незрелого экземпляра. Если взрослые особи продолжали расти, они могли быть крупнее, но надёжного верхнего предела нет.

Тело было приспособлено к двуногому передвижению. Задние конечности были заметно мощнее передних, хвост служил противовесом, а позвоночник имел дополнительные замковые соединения между суставными отростками. Такие детали повышали устойчивость туловища, но не дают основания вычислять точную скорость бега. Популярное описание гомалоцефала как исключительно быстрого животного остаётся предположением.

Таз действительно был широким. Особенно заметно расходились в стороны длинные отростки подвздошных и лобковых костей. Ранее эту особенность связывали с живорождением или с защитой внутренних органов во время ударов боками. Ни одна из версий не подтверждена. Для динозавров известны яйца, а у гомалоцефала нет эмбрионов, следов беременности или иных признаков живорождения. Широкий таз мог быть связан с размещением мышц, объёмом кишечника и общей архитектурой тела.

Зубы были небольшими, с листовидными коронками и зазубренными краями. Они подходили для откусывания мягкой растительности, но не образовывали сложной жевательной батареи. Как и другие пахицефалозавры, гомалоцефал, вероятно, срезал пищу клювом и зубами, а затем проглатывал её после ограниченной обработки во рту.

Среда, питание и возможное поведение

Формация Немегт сформировалась в системе речных русел, пойм, мелких водоёмов и влажных низин. Эта среда была более обеспечена водой, чем многие более древние пустынные комплексы Гоби. Гомалоцефал жил среди разнообразных динозавров, включая гадрозавров, теропод, орнитомимозавров и завропод. Совместное нахождение в одной формации не означает, что все эти животные постоянно встречались в одном месте или в одно время.

На странице о меловом периоде гомалоцефал представляет небольших наземных растительноядных или всеядных животных позднемеловых азиатских экосистем. Листовидные зубы поддерживают растительноядность, однако прямых остатков пищи, копролитов или характерного износа, однозначно определяющего рацион, нет. Не исключено, что он дополнял растения беспозвоночными или другой доступной пищей.

Поведение известно ещё хуже. Костные бугры на черепе могли участвовать в демонстрациях, распознавании сородичей или физическом взаимодействии, но это функциональные гипотезы. Для гомалоцефала не доказаны лобовые столкновения, удары боковой частью головы, жизнь стадами, брачные турниры, забота о потомстве, конкретные звуки или окраска. Молодой возраст голотипа дополнительно ограничивает выводы о поведении взрослых особей.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная старая ошибка – изображать известный череп как окончательную взрослую форму. Сегодня ясно, что экземпляр был незрелым. Это не означает, что взрослый гомалоцефал обязательно получал высокий купол, как преноцефал. Такой вариант возможен, но пока не найден взрослый череп, степень будущего утолщения остаётся неизвестной.

Вторая ошибка – считать гомалоцефала бесспорным детёнышем преноцефала. Гипотеза была научно обоснованной, но новые данные по росту преноцефала ей противоречат. Различия в украшениях черепа сохраняются и не сводятся только к размеру. Поэтому объединение родов сейчас не является наиболее поддержанной трактовкой.

Третий миф связан с живорождением. Широкий таз сам по себе не показывает способ размножения. Нет оснований утверждать, что гомалоцефал рожал живых детёнышей. Не подтверждена и идея, будто таз служил специальным щитом при ударах в бока.

Наконец, окостеневшая «корзина» хвоста не доказывает лобовые бои. Она действительно укрепляла хвост, но её связь с передачей ударной нагрузки от головы остаётся недоказанной. Реконструкция боевого поведения должна опираться не на один эффектный признак, а на весь комплекс анатомических и патологических данных.

Итог

Гомалоцефал – небольшой пахицефалозаврид из позднемеловой Монголии, известный по одному сравнительно полному, но незрелому скелету. Его плоская крыша черепа не показывает взрослый облик рода, зато уникальный рисунок костных узлов и новые данные о росте преноцефала поддерживают самостоятельность Homalocephale calathocercos. Наиболее необычные детали находки – широкий таз и сложная система окостеневших хвостовых сухожилий, функции которых следует объяснять осторожно.