Эрликозавр: череп, питание и место среди теризинозавров

Эрликозавр – род теризинозавров, живший на территории современной Монголии в позднем мелу, ориентировочно около 96–90 млн лет назад. Он известен прежде всего по почти полному трёхмерно сохранившемуся черепу, а также по отдельным костям шеи, передней конечности и стопы. Для теризинозавров, чьи головы обычно представлены фрагментами, такой материал особенно ценен.

Значение эрликозавра состоит в том, что его череп помогает понять, как необычная ветвь теропод перешла к преимущественно растительной пище. Передняя часть морды несла роговой клюв, позади которого располагались многочисленные сравнительно небольшие зубы. Компьютерная томография позволила восстановить внутренние полости черепа, нервные каналы и предполагаемую жевательную мускулатуру, но большая часть скелета рода всё ещё неизвестна.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Родовое название Erlikosaurus образовано от имени Эрлика, владыки подземного мира в тюрко-монгольской мифологии, и греческого слова, означающего «ящер». Видовое имя andrewsi дано в честь американского исследователя Роя Чепмена Эндрюса, руководившего известными экспедициями в Центральную Азию.

Окаменелости обнаружила советско-монгольская экспедиция в 1972 году в местонахождении Байшин-Цав. Типовой экземпляр, обычно обозначаемый как IGM 100/111 или MPC-D 100/111 в зависимости от используемой музейной номенклатуры, включает почти полный череп с нижними челюстями. С ним связывают фрагменты шейных позвонков, почти целую плечевую кость и неполную стопу.

Альтангэрэл Пэрл ввёл название Erlikosaurus andrewsi в 1980 году. В следующем году появилось более подробное описание с вариантом написания Erlicosaurus. Приоритет имеет исходное написание Erlikosaurus. Эта номенклатурная история иногда создаёт впечатление, будто существовали два рода, но речь идёт об одном таксоне и исправленном употреблении названия.

На момент открытия теризинозавров часто называли сегнозаврами и трактовали как отдельную загадочную группу. Сочетание беззубого кончика морды, мелких зубов, необычной нижней челюсти и массивной стопы плохо укладывалось в привычный образ хищного теропода. Череп эрликозавра стал одним из ключевых свидетельств, позволивших понять реальное строение головы этой группы.

Современная классификация

Эрликозавр относится к тероподам, более узко – к манирапторам и теризинозаврам. В современной классификации динозавров теризинозавры находятся внутри линии, близкой к птицам, хотя внешне поздние представители группы сильно отличались от типичных хищных теропод.

В большинстве анализов Erlikosaurus включают в семейство Therizinosauridae. Его точное положение внутри семейства меняется в зависимости от набора признаков и таксонов. Иногда он оказывается рядом с Segnosaurus, который жил в той же формации, иногда занимает другое положение среди производных теризинозавров. Надёжным остаётся более общий вывод: это не ранний переходный теризинозавр, а специализированный представитель развитой ветви группы.

Род считается монотипическим, то есть включает один общепризнанный вид – Erlikosaurus andrewsi. Предположение о возможной синонимии с Enigmosaurus mongoliensis не получило широкого признания. Проблема в том, что эрликозавр почти не представлен тазовыми костями, а энигмозавр, наоборот, известен главным образом по тазу. Сравнить их по перекрывающимся частям скелета пока невозможно, поэтому объединение остаётся неподтверждённой гипотезой.

Что нашли палеонтологи

Главная ценность голотипа – череп длиной около 25 см, сохранившийся объёмно, а не сплющенным в породе. Он повреждён и деформирован, но компьютерная томография позволила виртуально отделить кости, исправить часть искажений и восстановить общую форму головы. По полноте и качеству это один из важнейших черепов теризинозавров.

Передняя часть верхней и нижней челюстей была беззубой. Многочисленные отверстия и каналы в костях указывают на хорошее кровоснабжение и иннервацию рогового чехла. Поэтому наличие клюва считается обоснованным выводом, хотя его точная внешняя форма и протяжённость мягких тканей неизвестны.

За клювом располагались зубы. Они были сравнительно мелкими, плотно поставленными и не походили на крупные режущие зубы активных хищников. Нижняя челюсть имела глубокую заднюю часть и особенности сочленения, связанные с работой жевательной мускулатуры. Исследования показывают, что укус был относительно слабым для теропода сходного размера, а череп лучше подходил для захвата и обработки растительного материала, чем для удержания крупной добычи.

К посткраниальным остаткам относят почти полную плечевую кость, элементы шеи и правую стопу. Эти кости подтверждают принадлежность к теризинозаврам, но не позволяют восстановить полный силуэт без сравнений с родственниками. Длинные когти кистей, широкий таз, объёмное туловище и перьевой покров часто добавляются в реконструкции по аналогии с другими представителями группы, а не потому, что такие части непосредственно найдены у эрликозавра.

Размеры и строение

Из-за отсутствия позвоночного столба, таза и бедренной кости длина тела оценивается косвенно. Часто приводят диапазон около 3–4,5 м. Иногда встречается оценка до 6 м, но она сильнее зависит от выбранного родственника и пропорций. Массу обычно помещают в широкий интервал примерно 150–500 кг. Более точные цифры создавали бы ложное впечатление, что известен полный скелет.

Череп был низким и удлинённым, с крупным предглазничным отверстием и обширной системой воздушных полостей. Носовые ходы, внутреннее ухо и полость мозга изучены с помощью КТ. Эти данные указывают на развитое обоняние, пригодный для восприятия звуков слуховой аппарат и нормальную для подвижного наземного животного систему равновесия. Однако популярная формулировка о «высоком интеллекте» слишком категорична: форма эндокаста позволяет судить о некоторых отделах нервной системы, но не измеряет поведение напрямую.

Стопа была четырёхпалой. Первый палец был развит лучше, чем у большинства обычных теропод, что характерно для производных теризинозавров. Животное оставалось двуногим, но его задние конечности, вероятно, поддерживали более тяжёлое туловище, чем у быстро бегающих хищников. Скорость эрликозавра по найденным костям определить нельзя.

Питание и среда обитания

Сочетание клюва, многочисленных небольших зубов, относительно слабого укуса и особенностей челюстей поддерживает преимущественно растительную диету. Эрликозавр мог откусывать листья и мягкие побеги передней частью морды, а зубами удерживать и частично измельчать пищу. Полного пережёвывания, сравнимого с млекопитающими, у него не было.

Некоторые модели предполагают, что шея активно участвовала в срывании растительности, уменьшая нагрузку на челюстные мышцы. Это функциональная гипотеза, основанная на механике черепа, а не наблюдение за поведением. Нельзя исключать поедание беспозвоночных, яиц или другого питательного материала, поэтому осторожнее говорить о преимущественно растительном, а не строго растительном рационе.

Формация Баян-Ширээ относится к меловому периоду. Осадки указывают на речные русла, поймы, озёра и участки с сезонно меняющимся увлажнением. В этой экосистеме жили другие теризинозавры, орнитомимозавры, тираннозавроиды, дромеозавриды, анкилозавры, ранние гадрозавроиды, черепахи и крокодилообразные.

Совместное существование эрликозавра и более крупного Segnosaurus могло сопровождаться разделением пищевых ресурсов. Различия в форме и прочности челюстей допускают питание растениями разной жёсткости или использование разных способов кормления. Это вероятная экологическая интерпретация, но прямого содержимого желудка или копролитов, уверенно связанных с эрликозавром, не обнаружено.

Данных о стадности, гнездовании и заботе о потомстве нет. Такие черты нельзя переносить на род только потому, что они обсуждаются для других манирапторов. Окраска также неизвестна. Перьевой покров вероятен по филогенетическому положению и находкам перьев у более ранних теризинозавров, однако его густота и распределение у эрликозавра напрямую не установлены.

Старые ошибки и спорные реконструкции

Одна из старых ошибок – представление теризинозавров как группы, не связанной с обычными тероподами. Сегодня многочисленные признаки черепа, конечностей и плечевого пояса показывают, что это специализированные манирапторные тероподы. Их растительная специализация возникла внутри линии, предки которой были хищными или всеядными.

Вторая проблема связана с достраиванием эрликозавра по более крупным родственникам. На иллюстрациях ему часто придают огромные когти, широкое брюхо и массивное оперённое тело. Общий тип сложения правдоподобен для теризинозаврида, но конкретные пропорции кистей, таза и хвоста у рода неизвестны. Такие детали следует считать сравнительной реконструкцией.

Не доказана и строгая синонимия с энигмозавром. Совпадение геологической формации недостаточно для объединения родов, если отсутствуют сопоставимые кости. До появления нового материала оба названия разумно сохранять раздельно.

Наконец, слабый укус не означает, что животное было беззащитным или питалось только мягкими листьями. Биомеханика черепа описывает одну функциональную систему. Защита могла зависеть от размера, передних конечностей и поведения, но эти возможности нельзя оценить уверенно из-за неполноты скелета.

Итог

Эрликозавр – один из важнейших теризинозавров для изучения головы и питания этой необычной ветви теропод. Почти полный череп надёжно показывает сочетание клюва, мелких зубов, развитых органов чувств и сравнительно слабого укуса. При этом размеры тела, внешние покровы и многие элементы поведения остаются реконструкциями. В общем атласе видов динозавров он особенно важен как пример того, насколько далеко могла зайти пищевая специализация внутри манирапторных теропод.