Дикреозавр: короткошеий зауропод из Танзании

Дикреозавр (Dicraeosaurus) – род сравнительно небольших для зауропод растительноядных динозавров из семейства Dicraeosauridae. Он жил на территории современной Танзании в поздней юре, в позднем киммеридже и титоне, ориентировочно около 155–145 млн лет назад. Все надёжные находки происходят из формации Тендагуру на юго-востоке страны.

Этот род важен как первый описанный и давший название всему семейству дикреозаврид. Он известен короткой шеей, высокими раздвоенными остистыми отростками позвонков и относительно хорошим посткраниальным материалом. В составе рода обычно признают два вида, Dicraeosaurus hansemanni и Dicraeosaurus sattleri, которые найдены в разных по возрасту слоях и не должны автоматически изображаться жившими одновременно.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Dicraeosaurus образовано от греческих слов со значением «раздвоенный» и «ящер». Оно связано с высокими остистыми отростками позвонков, вершины которых разделены на две ветви. Речь идёт не о наружных рогах, а о костных частях позвонков, скрытых при жизни внутри мышц, связок и кожи.

Окаменелости собрала Германская Тендагуруская экспедиция, работавшая в Восточной Африке в 1909–1912 годах. Палеонтолог Вернер Яненш в 1914 году установил род и одновременно назвал два вида. Типовым стал D. hansemanni, видовое имя которого дано в честь Давида фон Ганземанна. Название D. sattleri посвящено Вильгельму Бернхарду Саттлеру, связанному с открытием местонахождения Тендагуру и поддержкой экспедиции.

Основой представлений о D. hansemanni стал скелет из раскопа m. Он представляет преимущественно одну сочленённую особь и считается самым полным из найденных в Тендагуру сочленённых скелетов динозавров. Позднее его смонтировали для экспозиции берлинского Музея естествознания. Однако музейный монтаж нельзя считать абсолютно цельным скелетом одной особи: отсутствующие части дополнялись другими костями и реконструкциями.

Современная классификация

Дикреозавр относится к зауроподам, то есть к крупным четвероногим растительноядным динозаврам с длинным хвостом и сравнительно маленькой головой. Внутри Sauropoda он входит в Diplodocoidea. К этой большой ветви также относятся диплодоциды и реббахизавриды, но дикреозавр принадлежит отдельному семейству Dicraeosauridae.

В большинстве современных вариантов классификации динозавров дикреозавриды и диплодоциды объединяются в Flagellicaudata. Сам Dicraeosaurus стабильно сближается с южноамериканскими Amargasaurus и Brachytrachelopan. Общими чертами этой группы служат укороченная шея, особое строение позвонков и более компактные размеры по сравнению со многими классическими длинношеими зауроподами.

Точное взаимное положение отдельных дикреозаврид меняется между анализами, но принадлежность дикреозавра к семейству сомнений практически не вызывает. Важно и то, что название семейства основано именно на этом роде. Поэтому даже новые находки необычных дикреозаврид не делают Dicraeosaurus устаревшим названием.

Виды рода и спорные названия

Обычно признаются два вида. Dicraeosaurus hansemanni происходит из Среднего динозаврового слоя формации Тендагуру, который относят к позднему киммериджу. Dicraeosaurus sattleri найден в более молодом Верхнем динозавровом слое титонского возраста. Такое стратиграфическое разделение означает, что известные популяции существовали в разное время.

Яненш различал виды по пропорциям позвонков и конечностей. D. hansemanni в целом выглядит более массивным, а D. sattleri – более стройным и имеет некоторые отличия в позвонках и положении дельтопекторального гребня плечевой кости. Морфометрическое исследование плечевых и бедренных костей подтвердило наиболее выраженные различия в плечевых костях и более слабые различия в бедренных.

Это поддерживает самостоятельность двух видов, но не закрывает вопрос окончательно. Количество пригодных для сравнения костей невелико, часть материала деформирована или повреждена, а полный пересмотр осевого скелета по современным стандартам всё ещё необходим. Поэтому нельзя уверенно объяснять различия полом, возрастом или образом жизни. Такие варианты иногда обсуждаются как общие альтернативы в палеонтологии, но для дикреозавра они не доказаны.

Других надёжно признанных видов рода нет. Старые случайные отнесения отдельных костей к дикреозавру не следует принимать без диагностических признаков и точного стратиграфического контекста.

Какие окаменелости найдены

Голотип D. hansemanni, известный как скелет m и каталогизированный под номером MB.R.4886, включает значительную часть позвоночного столба, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, а также кости конечностей. Нижние части передних ног и некоторые другие области отсутствуют. Черепные остатки этого вида происходят не из того же сочленённого скелета, а из другого раскопа, обозначенного dd. Там же нашли многочисленные разрозненные элементы.

Материал D. sattleri заметно менее цельный. Его голотип происходит из раскопа M и представляет неполный посткраниальный скелет. Из других точек Верхнего динозаврового слоя известны разрозненные позвонки, длинные кости и другие части туловища и конечностей. Полного черепа этого вида нет.

Таким образом, род известен лучше многих зауропод, основанных на нескольких костях, но хуже животных с почти полными скелетами и несколькими черепами. В атласе видов динозавров реконструкции дикреозавра следует воспринимать как сочетание хорошо подтверждённого общего плана тела и восстановленных участков, для которых прямых данных меньше.

Размеры и строение тела

Дикреозавриды были компактнее многих диплодоцид и макронарий. Для дикреозавра обычно приводят длину около 10–13 м. Указывать одну точную цифру неправильно: два вида различаются пропорциями, скелеты неполны, а положение отсутствующих позвонков и длина мягких тканей влияют на итоговую реконструкцию.

С массой неопределённость ещё выше. Фотограмметрическая объёмная модель музейного скелета D. hansemanni дала около 12,8 т. Эта цифра полезна как опубликованный результат конкретного метода, но не является прямым измерением. Модель была довольно объёмной, а масса меняется вместе с предполагаемой толщиной туловища, шеи, хвоста и конечностей. Корректнее говорить о животном массой в несколько тонн и отдельно пояснять, что некоторые объёмные реконструкции дают значение около 13 т.

Шея была заметно короче, чем у диплодока или барозавра, и состояла из относительно коротких позвонков. На шейных, туловищных, крестцовых и передних хвостовых позвонках поднимались высокие остистые отростки. Многие из них раздваивались, образуя две ветви с углублением между ними. Эти структуры увеличивали площадь прикрепления мышц и связок, поддерживавших позвоночник.

Предположение о наружном парусе не подтверждено. Высокий костный отросток не обязан образовывать тонкую кожную пластину. Для дикреозавра правдоподобнее массивный комплекс мягких тканей вдоль позвоночника, но его точный контур неизвестен. Удлинённые шипы, подобные более эффектным структурам амаргазавра, у этого рода тоже не реконструируются.

Черепные находки D. hansemanni показывают типичную для диплодокоид сравнительно небольшую голову. Зубы были узкими и приспособленными прежде всего к захвату и срыванию растительности, а не к пережёвыванию. Туловище опиралось на четыре столбообразные конечности. У D. hansemanni кости конечностей в среднем массивнее, чем у D. sattleri. Длинный хвост уравновешивал туловище, однако использование его как хлыста прямыми данными не доказано.

Среда обитания и питание

Формация Тендагуру формировалась в прибрежной области с чередованием наземных и мелководных морских влияний. В ней реконструируют приливные равнины, лагуны, водотоки и более покрытые растительностью внутренние участки. Окаменение в прибрежных осадках не означает, что дикреозавр постоянно жил на пляже или в воде. Трупы и отдельные кости могли переноситься до места захоронения.

Два вида относятся к разным этапам этой истории. В Среднем динозавровом слое вместе с D. hansemanni встречаются остатки других растительноядных динозавров, включая жираффатитана и кентрозавра. Верхний слой с D. sattleri имеет иной состав. Поэтому обобщённые иллюстрации, на которых все знаменитые динозавры Тендагуру собраны в одной сцене, могут смешивать животных из разных временных интервалов.

Короткая шея, строение черепа и зубов указывают на питание низкой и средневысокой растительностью. Дикреозавр, вероятно, срывал листья и молодые побеги, после чего проглатывал их без полноценного пережёвывания. Нельзя установить конкретные предпочитаемые растения, поскольку содержимое желудка и однозначно связанные остатки пищи не найдены. Сведения о растительности позднего юрского периода задают общий фон, но не меню отдельной особи.

Различная высота кормления могла уменьшать конкуренцию с более высокими зауроподами, однако это экологическая гипотеза, а не наблюдение за живыми животными. Нет прямых доказательств стадного образа жизни, сезонных миграций, защиты потомства или особых способов общения. Одиночные и разрозненные кости сами по себе не позволяют восстановить социальное поведение.

Старые ошибки и популярные мифы

Первый старый образ – болотный зауропод, который якобы не мог удерживать тело на суше. Строение конечностей дикреозавра соответствует наземному четвероногому животному. Прибрежная геология местонахождения описывает условия накопления осадков, а не доказывает водный образ жизни.

Второй миф связан с «двойным парусом» на шее и спине. Раздвоенные отростки действительно существовали, но находились внутри мягких тканей. Форма наружного профиля неизвестна, и тонкий яркий парус остаётся художественной фантазией.

Третья ошибка – считать берлинский скелет полностью оригинальным скелетом одной особи. Его основу составляет исключительно важный сочленённый экземпляр D. hansemanni, но экспозиционный монтаж дополнен другими костями и восстановленными деталями. Это нормальная музейная практика, которую необходимо учитывать при оценке полноты.

Наконец, два вида дикреозавра не следует показывать как современников без оговорки. Они происходят из разных членов формации. Различия между ними поддержаны измерениями конечностей, но малое число образцов не позволяет превратить каждый анатомический контраст в уверенный вывод о физиологии или поведении.

Итог

Дикреозавр был короткошеим африканским диплодокоидом, хорошо узнаваемым по высоким раздвоенным отросткам позвонков. Два его вида разделены и анатомически, и по положению в разрезе Тендагуру. При этом точная масса, наружный контур спины и многие особенности образа жизни остаются реконструкциями, а не установленными фактами.