Эустрептоспондил: хищник средней юры из Англии

Эустрептоспондил – род двуногих хищных динозавров из семейства мегалозаврид. Он жил в позднем келловее средней юры, около 162 млн лет назад, на территории современной Англии. Основной скелет найден возле Оксфорда в породах формации Оксфорд-Клей, отложившихся в морском бассейне.

Этот динозавр важен благодаря сравнительно полному для средней юры черепу и скелету. Находка долго оставалась одним из лучших образцов крупного европейского теропода, но принадлежала молодой или неполностью выросшей особи. Поэтому её анатомию можно изучать достаточно подробно, а окончательные размеры взрослого животного, особенности поведения и многие детали внешности остаются неизвестными.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Скелет обнаружили в 1870 году рабочие кирпичного карьера Саммертаун к северу от Оксфорда. Местный книготорговец и собиратель Джеймс Паркер приобрёл кости и передал информацию о них профессору Оксфордского университета Джону Филлипсу. В 1871 году Филлипс описал и изобразил находку, однако не дал ей отдельного научного названия.

История классификации оказалась запутанной. В 1890 году Артур Смит Вудвард отнёс скелет к Megalosaurus bucklandii. В начале XX века Франц Нопча связывал его с названием Streptospondylus cuvieri. Обе версии объединяли находку с родами, основанными на другом и гораздо менее сопоставимом материале.

В 1964 году Алик Дональд Уокер выделил для оксфордского скелета новый род и вид – Eustreptospondylus oxoniensis. Первая часть названия образована от греческого слова со значением «истинный» или «хороший» и названия Streptospondylus. Последнее буквально связано с «повёрнутыми позвонками» и возникло из ранних представлений о строении позвонков ископаемых рептилий. Видовой эпитет oxoniensis указывает на Оксфорд.

Современное подробное переописание скелета показало, что у него есть собственное сочетание признаков черепа, позвоночника и таза. Поэтому название эустрептоспондил сохраняется, несмотря на неоднократные предложения объединить его с другими юрскими хищниками.

Современная классификация

Эустрептоспондил относится к тероподам, более узко – к тетанурам и надсемейству Megalosauroidea. В современных анализах его обычно помещают в семейство Megalosauridae, куда входят несколько средне- и крупноразмерных хищников юрского периода. Такая общая позиция поддерживается признаками черепа, челюстей, позвонков, таза и конечностей.

Точное место внутри семейства менее устойчиво. В разных работах род сближали с Dubreuillosaurus, Streptospondylus, Afrovenator и другими ранними мегалозавридами. Некоторые классификации использовали названия Eustreptospondylinae или Afrovenatorinae, но состав этих ветвей менялся вместе с наборами признаков и перечнем изученных родов. В одном из недавних анализов эустрептоспондил, дюбрейлозавр и стрептоспондил образовали неразрешённую группу внутри Megalosauridae.

Поэтому в классификации динозавров надёжнее указывать семейство Megalosauridae и отдельно отмечать неопределённость ближайшего родства. В старой литературе может встречаться слово Spinosauroidea в широком смысле. Оно не означает, что эустрептоспондил был специализированным рыбоядным животным наподобие позднейших спинозавридов: исторически этим названием объединяли более широкую группу мегалозавроидов.

Вид рода и спорные названия

В роде признаётся один вид – Eustreptospondylus oxoniensis. Его голотипом является оксфордский скелет OUMNH J.13558. Дополнительный материал крайне ограничен, поэтому выделять внутривидовые различия или несколько видов невозможно.

Уокер также назвал французскую находку Eustreptospondylus divesensis. В 1977 году её перенесли в отдельный род Piveteausaurus, и сегодня она не считается вторым видом эустрептоспондила. Это важное исправление для старых списков динозавров, где оба названия иногда продолжают объединять.

В 2003 году было предложено считать оксфордскую форму видом рода Magnosaurus под названием Magnosaurus oxoniensis. Последующие сравнения выявили различия в челюстях, тазе, бедренной и большеберцовой костях, поэтому большинство исследований сохранило отдельный род. Предлагалось и возможное объединение со Streptospondylus, однако оно также не стало общепринятым. Таким образом, самостоятельность Eustreptospondylus oxoniensis остаётся наиболее практичной и лучше обоснованной трактовкой.

Какие окаменелости найдены

Голотип OUMNH J.13558 включает частичный череп и значительную часть посткраниального скелета. Сохранились элементы верхней и нижней челюстей с зубами, большая часть мозговой коробки, позвонки разных отделов, кости плечевого пояса, плечевая кость, таз и части задних конечностей. Не хватает ряда костей морды, предплечий, кистей, стоп и конца хвоста, поэтому музейная и художественная реконструкции неизбежно дополняют пропуски по родственным тероподам.

Особенно ценен череп. Для крупных тероподов средней юры он сохранился лучше, чем у многих современников, и позволяет сравнивать отверстия лицевой части, соединения костей крыши черепа, челюстной сустав и строение зубного ряда. Позднее исследование зубов подтвердило наличие типичных для мегалозаврид сжатых с боков коронок с режущими зазубренными краями. По сохранившимся челюстям оценено примерно четырнадцать зубов в каждой половине нижней челюсти, хотя полный ряд не представлен идеально.

К роду также относили отдельную левую подвздошную кость OUMNH J.29775. Она расширяет выборку лишь незначительно и не заменяет второго связанного скелета. Почти все сведения о пропорциях, возрасте и диагностике рода по-прежнему зависят от одного главного экземпляра.

Кости залегали в морской глине. Это хороший пример того, как место захоронения отличается от места жизни: наземное животное могло погибнуть возле берега, а тушу или расчленённые остатки вынесло в море. Конкретный путь переноса восстановить нельзя.

Размеры и возраст известной особи

Длину голотипа обычно оценивают примерно в 4,5–5 м. Разные методы дают массу от двухсот с небольшим до примерно пятисот килограммов. Такой разброс закономерен: скелет неполон, мягкие ткани не сохранились, а расчёты зависят от пропорций реконструированного туловища и выбранной модели.

Швы и строение костей показывают, что животное ещё не достигло полной зрелости. В популярной литературе взрослому эустрептоспондилу часто приписывают около 6 м длины. Это разумная ориентировочная реконструкция, но не измерение взрослого экземпляра. Возможный предел в 5–6 м следует считать гипотезой, а не установленным диапазоном популяции.

Из-за молодого возраста голотипа нельзя уверенно говорить об островной карликовости. Небольшое по меркам крупных мегалозаврид тело может отражать стадию роста. Для доказательства эволюционного уменьшения понадобились бы взрослые особи и гистологические данные по серии костей, которых у этого рода нет.

Череп, зубы и остальной скелет

Череп был сравнительно длинным и невысоким, с заострённой в профиль мордой и крупными отверстиями, облегчавшими конструкцию. Над глазом не развивался высокий костный рог. Среди диагностических особенностей отмечают неглубокое углубление с дополнительным отверстием на слёзной кости и крупный нижнебоковой выступ чешуйчатой кости в задней части черепа.

Челюсти не были узкими, как у спинозаврид. Зубы имели изогнутые назад коронки, были сжаты с боков и несли мелкие зубчики на режущих краях. Такое строение подходит для захвата и разрезания мягких тканей. Увеличенная область третьего зуба нижней челюсти была одной из заметных особенностей передней части пасти.

Позвоночник и таз содержат признаки, важные для диагностики. У части шейных и передних спинных позвонков отсутствовал выраженный продольный киль на нижней поверхности. На одном из предкрестцовых позвонков присутствовало характерное углубление. Задняя часть подвздошной кости формировала почти горизонтальную площадку для прикрепления хвостовой мускулатуры.

Эустрептоспондил передвигался на двух сильных задних конечностях, а длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела. Передние конечности были короче задних, но из-за отсутствия значительной части предплечья и кисти точные пропорции пальцев и когтей нельзя восстановить непосредственно. Для рода не найдены отпечатки кожи или перьев, поэтому покров тела и окраска неизвестны.

Среда, питание и возможное поведение

В позднем келловее юрского периода южная Англия находилась рядом с мелководными морями и участками суши европейского архипелага. Формация Оксфорд-Клей знаменита морскими рептилиями, аммонитами и другими обитателями моря, но эустрептоспондил был наземным динозавром. Его присутствие в морских осадках отражает перенос останков, а не приспособление к постоянной жизни в воде.

Плотоядный рацион подтверждается строением челюстей и зубов. Животное могло нападать на доступных наземных позвоночных и пользоваться падалью, как это вероятно для большинства крупных хищников. Однако конкретные жертвы неизвестны: рядом с голотипом не обнаружены содержимое желудка, копролиты или следы укусов, которые можно было бы надёжно связать именно с этим родом.

Нельзя доказать ни одиночный, ни групповой образ жизни. Один скелет не сообщает о стайной охоте, территориальности или заботе о потомстве. Неизвестны также максимальная скорость, голос и суточная активность. Оценивать их можно только по общему строению теропод, но такие выводы останутся сравнительными гипотезами.

Иногда эустрептоспондила изображают хорошим пловцом, перемещавшимся между островами. Большинство наземных позвоночных способно держаться на воде, однако у скелета нет особых признаков водной специализации. Морское захоронение само по себе не доказывает дальние заплывы или охоту на морских животных.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – называть эустрептоспондила уменьшенным островным хищником. Такая идея возникла из сочетания сравнительно малой длины и островной географии Европы. Но голотип был молодым, а взрослых скелетов нет, поэтому карликовость не подтверждена.

Вторая ошибка – считать его морским или полуводным динозавром. Кости действительно найдены среди морских отложений, но строение животного соответствует обычному наземному тероподу. Туша могла быть вынесена с берега рекой, приливом или штормом, а точный сценарий неизвестен.

Третья ошибка – представлять все старые названия как равноправные виды одного рода. Eustreptospondylus divesensis теперь относится к Piveteausaurus, а варианты Magnosaurus oxoniensis и отнесение к Streptospondylus не получили общего признания. В современном атласе видов динозавров корректно указывать один признанный вид – E. oxoniensis.

Наконец, музейный скелет не является полностью сохранившимся животным. Недостающие части хвоста, передних конечностей и стоп восстановлены по аналогии. Художники также свободно выбирают цвет, покров и мягкие ткани, поскольку прямых следов этих особенностей нет.

Итог

Эустрептоспондил был среднеразмерным мегалозавридом позднего келловея Англии. Его частичный череп и обширный скелет сделали род важным для изучения ранних крупных тетанур, но единственная основная особь не достигла зрелости. Надёжно известны хищная анатомия и принадлежность к Megalosauridae, тогда как взрослый размер, ближайшие родственные связи, покров тела и поведение остаются предметом осторожных реконструкций.