Дриптозавр: хищник Аппалачии с крупной кистью

Дриптозавр (Dryptosaurus) – род крупного двуногого хищного динозавра из надсемейства тираннозавроидов. Он жил в конце позднего мела, в маастрихтском веке, примерно 67–66 млн лет назад, на территории современного штата Нью-Джерси в США. Тогда эта область относилась к восточному североамериканскому массиву, который обычно называют Аппалачией.

Дриптозавр важен сразу по двум причинам. Его скелет стал одним из первых сравнительно связных остатков крупного хищного динозавра, найденных в Северной Америке, а сочетание короткой плечевой кости и неожиданно крупной кисти показывает, что уменьшение передних конечностей у тираннозавроидов шло не по единой простой схеме. При этом род известен в основном по одному неполному скелету, поэтому внешний вид, точная масса и многие особенности поведения остаются реконструкциями.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Родовое название Dryptosaurus обычно переводят как «раздирающий ящер». Видовое имя aquilunguis означает «орлиный коготь» или «с орлиными когтями» и связано с крупной когтевой фалангой кисти.

История находки началась в 1866 году, когда рабочие мергелевого карьера West Jersey Marl Company возле Барнсборо обнаружили кости крупного теропода. Эдвард Дринкер Коуп быстро описал животное под названием Laelaps aquilunguis. Имя Laelaps уже было занято родом клещей, поэтому Отниел Чарлз Марш в 1877 году предложил замену Dryptosaurus. Именно это название считается действительным.

Для своего времени находка была исключительной. До неё крупные североамериканские хищные динозавры были известны главным образом по отдельным зубам. Дриптозавр дал исследователям части черепа, хвоста, таза, обеих передних конечностей и почти полный набор крупных костей одной задней конечности. Позднее знаменитая акварель Чарльза Найта «Сражающиеся лаэлапсы» показала этих динозавров активными и подвижными, что резко отличалось от распространённых тогда образов неповоротливых хвостоволочащих рептилий. Однако картина остаётся художественной реконструкцией, а не свидетельством реальной драки двух особей.

Современная классификация

Дриптозавр относится к тероподам, целурозаврам и надсемейству Tyrannosauroidea. Это надёжная часть его классификации. Набор признаков нижней челюсти, задней конечности и стопы связывает его с линией, в которую входят тираннозавр, тарбозавр, горгозавр и их более ранние родственники.

Точное положение рода внутри этой линии остаётся нестабильным. Подробное переописание 2011 года поместило дриптозавра вне семейства Tyrannosauridae, между ранними небольшими тираннозавроидами и поздними гигантскими тираннозавридами. Другие анализы давали несколько отличающиеся результаты, иногда сближая его с более продвинутыми формами. Новые филогенетические работы также проверяют возможное родство восточносевероамериканских тираннозавроидов между собой и с Nanotyrannus, но состав и даже признание таких клад зависят от метода анализа и неполных данных.

Поэтому в классификации динозавров дриптозавра корректнее называть тираннозавроидом, но не бесспорным тираннозавридом. Его нельзя автоматически считать уменьшенной копией тираннозавра или прямым предком поздних западных форм.

Виды рода и спорные названия

Единственный надёжно признанный вид – Dryptosaurus aquilunguis. Он основан на голотипе из Нью-Джерси и обладает сочетанием особенностей, позволяющих отличать его от других тираннозавроидов.

В XIX и начале XX века к Laelaps и Dryptosaurus относили множество разрозненных зубов и костей из разных частей Северной Америки. Большинство таких названий позднее оказалось сомнительным, было перенесено в другие роды или признано неопределимым. Особенно запутана история Laelaps macropus, который иногда фигурировал как второй вид дриптозавра, а позднее получил название Teihivenator. Соответствующий набор костей, вероятно, включает остатки разных теропод, в том числе тираннозавроида и орнитомимозавра, поэтому его нельзя уверенно включать в род Dryptosaurus.

Изолированные зубы и фрагменты костей с востока Северной Америки иногда описывают как материал, сходный с дриптозавром. Сходство не равно родовой идентификации: при отсутствии диагностических частей скелета такие находки разумнее обозначать как неопределённых тираннозавроидов.

Какие окаменелости найдены

Голотип ANSP 9995 представляет ассоциированный скелет одной особи. В него входят фрагменты правой верхнечелюстной и правой зубной костей, часть правой надугловой кости нижней челюсти, боковые зубы, одиннадцать средних и задних хвостовых позвонков, обе плечевые кости и три фаланги левой кисти, включая крупную когтевую. Также сохранились части лобковых и седалищной костей, левая бедренная, большеберцовая и малоберцовая кости, таранная кость и фрагмент третьей плюсневой.

Отдельная четвёртая плюсневая AMNH FARB 2438, вероятно, принадлежала той же особи, но её связь с голотипом не абсолютно доказана. Швы на хвостовых позвонках закрыты, поэтому животное было взрослым или приближалось к взрослому состоянию.

Состояние оригинальных костей ухудшалось из-за пиритовой болезни, старых повреждений и ремонтов. Исторические слепки в лондонском Музее естественной истории сохранили некоторые детали, которые на оригиналах сегодня видны хуже. Это необычный случай, когда старые копии имеют самостоятельную научную ценность.

Формация Нью-Иджипт сложена морскими мергелями, песчаниками и глинистыми породами. Следовательно, скелет захоронился в море, но это не делает дриптозавра морским животным. Наиболее осторожное объяснение состоит в том, что туша сухопутного динозавра была вынесена в морскую среду до окончательного погребения.

Размеры и строение

Бедренная кость голотипа имеет длину около 80 см, а плечевая – около 30 см. По масштабированию с другими крупными тероподами дриптозавра обычно реконструируют длиной примерно 6–7,5 м. Масса могла находиться в широком диапазоне около 0,7–1,5 т. Более точная цифра создавала бы ложное впечатление, поскольку позвоночник, рёбра и большая часть черепа отсутствуют.

Череп известен слишком фрагментарно, чтобы уверенно восстановить его полную длину и глубину. Сохранившиеся челюстные кости выглядят легче, чем у массивных поздних тираннозавридов. Зубы были сжаты с боков, изогнуты и снабжены режущими зазубринами. Они отличались от особенно толстых зубов взрослого тираннозавра, приспособленных выдерживать большие нагрузки при дроблении костей. Из этого нельзя автоматически выводить слабый укус, но оснований приписывать дриптозавру специализированное костедробление нет.

Главная анатомическая особенность рода – необычные пропорции передней конечности. Плечевая кость была относительно короткой, но кисть оставалась крупной. Первая фаланга одного из пальцев достигала около 16 см, а костная часть когтя – около 17,6 см. Роговой чехол при жизни мог увеличивать общую длину когтя, но его размеры неизвестны. Сохранившиеся кости не позволяют уверенно определить полный набор пальцев. Возможна кисть с двумя основными функциональными пальцами, однако популярная трёхпалая реконструкция не доказана.

Задняя конечность была сравнительно стройной. Дриптозавр ходил на двух ногах, удерживая туловище примерно горизонтально, а хвост служил противовесом. Точные показатели скорости неизвестны. Отсутствуют также отпечатки кожи или покровов, поэтому нельзя установить, был ли он полностью чешуйчатым, имел отдельные нитевидные структуры или сочетал разные типы покрова.

Среда обитания, питание и возможное поведение

В конце мелового периода Северная Америка долгое время была разделена внутренним морем на западную Ларамидию и восточную Аппалачию. Дриптозавр жил на восточной стороне. Ископаемая летопись Аппалачии беднее западной, потому что многие наземные отложения были разрушены или скрыты, а значительная часть находок происходит из прибрежных и морских пород.

Зубы и общая анатомия теропода подтверждают плотоядность. Потенциальной добычей могли быть гадрозавроиды и другие растительноядные динозавры востока континента, но прямых следов укусов, содержимого желудка или копролитов, однозначно связанных с дриптозавром, нет. Нельзя назвать конкретный род его обычной добычей.

Крупная кисть могла участвовать в удержании или повреждении добычи, а челюсти – в захвате и разделке. Это функциональная гипотеза, основанная на пропорциях костей. Изогнутость когтя и места прикрепления сгибателей не показывают столь мощной хватательной специализации, как у некоторых более ранних длинноруких теропод. Поэтому образ хищника, который полагался на руки не меньше, чем на челюсти, возможен, но не доказан.

В атласе видов динозавров дриптозавра следует показывать как наземного двуногого хищника среднего для тираннозавроидов размера. Нет прямых данных о стайной охоте, территориальных боях, звуках, окраске, брачных демонстрациях или заботе о потомстве.

Старые ошибки и популярные мифы

Первая ошибка – считать дриптозавра восточным видом тираннозавра. Это отдельный род с единственным признанным видом и заметно иными пропорциями передней конечности. Их объединяет принадлежность к более широкой группе тираннозавроидов.

Вторая ошибка – принимать картину «Сражающиеся лаэлапсы» за документ поведения. Работа Найта важна для истории палеоискусства, но прыжок одной особи на другую, окраска и характер схватки придуманы художником.

Третий миф – уверенность в трёх длинных пальцах. Известны только отдельные фаланги, а полный скелет кисти отсутствует. Два функциональных пальца выглядят возможными, но окончательная схема неизвестна.

Четвёртая ошибка – называть дриптозавра морским хищником из-за морских пород. Место захоронения отражает путь туши после смерти, а не обязательно среду повседневной жизни.

Наконец, точные значения длины, массы и скорости не следует подавать как измеренные параметры. Длина и масса получены масштабированием неполного скелета, а скорость без полной реконструкции конечностей и мягких тканей остаётся особенно неопределённой.

Итог

Дриптозавр был крупным позднемеловым тираннозавроидом Аппалачии, известным по одному исторически важному, но неполному скелету. Наиболее надёжно установлены его плотоядность, двуногое передвижение, принадлежность к Tyrannosauroidea и необычное сочетание укороченной плечевой кости с крупной кистью. Точное место внутри группы, размеры всего тела и способы охоты требуют осторожной интерпретации.