Дромеозавриды: пернатые хищники с серповидным когтем

Дромеозавриды, или Dromaeosauridae, – семейство пернатых тероподных динозавров, близких к происхождению птиц. К ним относились велоцираптор, дейноних, микрораптор, дромеозавр, ютараптор и многие менее известные роды. Большинство ходило на двух ногах, имело длинный жёсткий хвост, хватательные передние конечности и увеличенный серповидный коготь на втором пальце каждой задней ноги.

Дромеозавриды были очень разными. Среди них существовали животные размером с ворону, небольшие наземные охотники и крупные хищники длиной несколько метров. Некоторые мелкие формы могли планировать или совершать ограниченный машущий полёт, но велоцираптор, дейноних и ютараптор летать не могли.

Популярный образ «рапторов», организованно охотящихся стаей как волки, не доказан. Находки допускают групповое поведение у отдельных видов, но не показывают согласованную стратегию охоты.

Кратко о дромеозавридах

Что означает название

Название Dromaeosauridae происходит от рода Dromaeosaurus. Его переводят как «бегающие ящеры» или «быстрые ящеры».

В массовой культуре всех дромеозавридов часто называют «рапторами». Английское слово raptor означает хищника или хищную птицу, но не является строгим научным названием семейства.

Правильные соотношения:

• Velociraptor – отдельный род;
• дромеозавриды – всё семейство;
• тероподы – более широкая группа хищных и всеядных динозавров;
• паравесы – ветвь, включающая дромеозавридов, троодонтид и птиц в разных вариантах раннего ветвления.

Киношные «велоцирапторы» часто созданы по размерам и пропорциям более крупного дейнониха, но даже он был покрыт перьями и выглядел не как голая чешуйчатая ящерица.

Как дромеозавриды связаны с птицами

Дромеозавриды входят в Paraves – группу небольших и средних манирапторовых теропод, к которой относятся и птицы.

Общие признаки включают:

• перьевой покров;
• длинные перья на передних конечностях у многих форм;
• вилочку;
• полулунную кость запястья;
• хватательную трёхпалую кисть;
• облегчённый скелет;
• воздушные полости в костях;
• длинный хвост с перьями у ранних представителей;
• сходное строение таза и задних конечностей.

Это не означает, что современная птица произошла непосредственно от велоцираптора. Птицы и дромеозавриды имели более древнего общего предка, а затем развивались по соседним ветвям.

Точное положение некоторых ранних паравесов меняется в разных анализах. Троодонтид и дромеозавридов традиционно объединяют в Deinonychosauria, но состав и устойчивость этой ветви продолжают проверяться.

Почему птиц относят к динозаврам, подробно объяснено в статье «Почему птицы считаются потомками динозавров».

Когда появились дромеозавриды

Надёжные скелеты дромеозавридов особенно хорошо известны из раннего и позднего мелового периода.

Возможные находки более древнего возраста включают:

• отдельные зубы;
• фрагменты костей;
• следы;
• формы, положение которых на эволюционном древе спорно.

Старая версия страницы называла фрагменты из Берёзовского карьера Красноярского края древнейшими дромеозавридами возрастом около 167 миллионов лет. Такой материал нельзя использовать как уверенную точку появления всего семейства. Изолированные зубы и неполные кости трудно отличить от остатков других небольших теропод.

Корректнее говорить:

• дромеозавридная линия могла возникнуть ещё в юрском периоде;
• возможные юрские остатки существуют;
• надёжная и разнообразная ископаемая летопись семейства относится главным образом к мелу;
• происхождение группы, вероятно, древнее её хорошо сохранившихся скелетов.

Где жили дромеозавриды

Лучше всего они известны из Азии и Северной Америки.

Находки также описаны или предполагаются в:

• Европе;
• Южной Америке;
• на Мадагаскаре;
• других частях бывшей Гондваны.

Но утверждение, что дромеозавриды уверенно найдены на каждом современном континенте, слишком категорично. Некоторые южные формы известны по неполным остаткам, а их положение может меняться между Dromaeosauridae, близкими паравесами и отдельными родственными группами.

Широкое распространение семейства всё же несомненно. Его представители жили в:

• лесах;
• речных поймах;
• засушливых областях;
• прибрежных экосистемах;
• открытых равнинах;
• озёрных районах.

Разные роды занимали разные экологические ниши и не должны изображаться как один универсальный тип «раптора».

Как выглядело тело

Для большинства дромеозавридов характерен общий план строения:

• двуногое положение;
• относительно крупная голова;
• длинная шея;
• хватательные передние конечности;
• три основных пальца кисти;
• длинный хвост;
• увеличенный второй палец стопы;
• перьевой покров.

Туловище удерживалось почти горизонтально. Хвост продолжал линию спины и уравновешивал переднюю часть тела.

Старые реконструкции показывали дромеозавридов почти вертикальными, с волочащимся хвостом. Такая поза не соответствует строению позвоночника и равновесию теропод.

Почему хвост был жёстким

Позвонки хвоста укреплялись вытянутыми костными отростками и сухожилиями. Они ограничивали резкие изгибы средней части хвоста.

Это не превращало хвост в полностью неподвижную палку. Его основание сохраняло подвижность, а вся структура могла:

• удерживать равновесие;
• помогать при поворотах;
• стабилизировать тело во время прыжка;
• участвовать в воздушном маневрировании у мелких форм;
• нести длинные перья для демонстрации.

У микрораптора хвостовое опахало участвовало в управлении при планировании. У крупных наземных дромеозавридов основная роль, вероятно, была связана с балансом.

Что особенного было в задней ноге

Большинство теропод опиралось на три главных пальца стопы. Дромеозавриды при ходьбе держали второй палец поднятым, поэтому основной вес приходился на третий и четвёртый пальцы.

Следовые дорожки подтверждают такую функциональную двупалость:

• на поверхности остаются два длинных основных следа;
• второй палец почти не касается земли;
• серповидный коготь не стирается о грунт;
• задняя часть стопы образует отдельную опорную область.

Термин «дидактилия» описывает функциональную опору на два пальца, но анатомически пальцев у ноги было больше.

Коготь состоял из костной основы и рогового чехла. При жизни он был длиннее и острее, чем сохранившаяся кость.

Для чего служил серповидный коготь

Точная функция продолжает обсуждаться.

Старая модель показывала, что дромеозаврид:

1. Прыгал на крупную жертву.
2. Наносил мощный удар ногой.
3. Разрезал живот когтем от груди до живота.

Биомеханические исследования не поддерживают образ когтя как длинного ножа для широкого вспарывающего движения. Его форма лучше подходила для:

• прокалывания;
• удержания;
• закрепления на теле добычи;
• прижимания небольшого животного к земле;
• создания опоры во время укусов;
• лазания у отдельных мелких форм.

Модель RPR, или удержания добычи как у хищных птиц, предполагает, что дромеозаврид вставал на жертву, прижимал её весом тела и цеплялся увеличенными когтями. Передние конечности и перья могли помогать сохранять равновесие.

Эта модель правдоподобна, но не является записью реального поведения. Размер добычи и приём могли различаться у микрораптора, велоцираптора и ютараптора.

Отдельный разбор доступен в статье «Почему у велоцираптора были когти-серпы».

Мог ли коготь использоваться для лазания

Для небольших дромеозавридов такая функция возможна. Сильно изогнутые когти рук и ног могли помогать удерживаться на неровной коре и ветвях.

Но нельзя распространить древесный образ жизни на всё семейство.

• микрораптор был небольшим и связанным с лесной средой;
• синорнитозавр тоже мог хорошо лазать;
• велоцираптор был наземным животным пустынных экосистем;
• дейноних и ютараптор были слишком крупными для привычного перемещения по тонким ветвям.

Один и тот же коготь мог выполнять несколько задач: захват добычи, удержание на поверхности, оборону и демонстрацию.

Были ли у дромеозавридов перья

Да. Перьевой покров подтверждён прямыми и косвенными находками.

Прямые отпечатки

У мелких китайских дромеозавридов сохранились:

• короткие покровные перья;
• длинные маховые перья на передних конечностях;
• длинные перья на хвосте;
• перья на задних ногах у микрорапторин.

Такие находки известны у микрораптора, синорнитозавра, чжэньюаньлуна и других форм.

Бугорки на локтевой кости

У Velociraptor mongoliensis обнаружены бугорки прикрепления длинных перьев на предплечье. Они похожи на следы, к которым у современных птиц крепятся основания крупных перьев.

Это показывает, что велоцираптор имел развитые перья на передних конечностях, хотя летать не мог.

Вывод по родству

Прямые отпечатки не известны у каждого рода. Например, у дейнониха и ютараптора перья не сохранились. Но их положение внутри оперённой линии делает перьевой покров обоснованной реконструкцией.

Точная густота и распределение могли зависеть от:

• размера;
• возраста;
• климата;
• участка тела;
• вида.

Какие перья у них были

Перьевой покров не ограничивался мягким пухом.

У разных дромеозавридов известны или предполагаются:

• простые нитевидные покровы;
• короткие мягкие перья на туловище;
• длинные симметричные перья на руках;
• асимметричные аэродинамические перья у летающих форм;
• длинные хвостовые перья;
• перья на голенях и плюснах.

Крупные наземные дромеозавриды могли иметь длинные перьевые «крылья» на руках, не пригодные для подъёма тела. Такие крылья могли использоваться:

• для демонстрации;
• защиты кладки;
• стабилизации при прыжке;
• удержания равновесия на добыче;
• закрывания детёнышей;
• сигналов другим особям.

Не все перечисленные функции подтверждены для каждого рода.

Умели ли они летать

Большинство известных дромеозавридов летать не могло.

К нелетающим относились:

• велоцираптор;
• дейноних;
• дромеозавр;
• ахиллобатор;
• ютараптор.

Но у небольших микрорапторин существовали настоящие аэродинамические поверхности.

Микрораптор

Микрораптор имел длинные перья на:

• передних конечностях;
• задних конечностях;
• хвосте.

Он мог эффективно планировать между деревьями, а способность к ограниченному машущему полёту продолжает обсуждаться. Его задние «крылья» не работали как отдельная вторая пара птичьих крыльев, а увеличивали площадь и помогали управлять движением.

Подробнее: «Микрораптор: четырёхкрылый динозавр».

Чанъюраптор

У чанъюраптора были особенно длинные хвостовые перья и оперённые задние конечности. Аэродинамические модели показывают, что хвост мог снижать скорость при посадке.

Другие формы

Некоторые мелкие дромеозавриды могли иметь разную степень воздушной способности. Полёт мог возникать, утрачиваться или усиливаться в нескольких близких линиях.

Нельзя считать, что крупные дромеозавриды произошли от современно летающих птиц. Их перья и крылья развивались внутри общего паравесового наследия.

Какого размера были дромеозавриды

Разброс был очень большим.

Размеры особенно крупных родов меняются в разных реконструкциях, потому что скелеты неполны. Не следует указывать одну точную длину для всего рода.

Киношный «велоцираптор» ростом с человека значительно крупнее настоящего Velociraptor mongoliensis и ближе по размеру к дейнониху.

Основные ветви семейства

Внутренняя классификация меняется после новых анализов. Упрощённо часто выделяют несколько групп.

Микрорапторины

Небольшие дромеозавриды, многие из которых имели длинные перья на передних и задних конечностях.

Примеры:

• микрораптор;
• чанъюраптор;
• синорнитозавр;
• возможно, некоторые близкие роды.

Они особенно важны для изучения ранней эволюции полёта.

Велоцирапторины

Группа небольших и средних наземных дромеозавридов, включавшая велоцираптора и часть его близких родственников.

Состав меняется в разных анализах. Не каждый стройный азиатский дромеозаврид автоматически является велоцирапторином.

Дромеозаврины

Обычно более массивные формы с крупными зубами и сильным черепом.

К ним часто относят:

• дромеозавра;
• ахиллобатора;
• ютараптора;
• некоторые другие крупные роды.

Границы ветви зависят от выбранного анализа.

Уненлагины и южные формы

В Южной Америке и на Мадагаскаре известны длинномордые паравесы, которых часто относят к Unenlagiinae.

Их положение спорно:

• подсемейство внутри Dromaeosauridae;
• близкие родственники дромеозавридов;
• отдельная южная ветвь паравесов.

Поэтому в популярной статье лучше не представлять всех уненлагин бесспорными дромеозавридами.

Хальшкарапторины

Несколько необычных азиатских форм имели длинную шею и анатомические признаки, связанные с добыванием пищи в воде.

Хальшкараптора иногда реконструируют полуводным, но степень его специализации обсуждается. Это не была «утка с когтями» и не доказанный полностью водный динозавр.

Чем питались дромеозавриды

Большинство было хищниками, но добыча зависела от размера и среды.

Мелкие формы могли есть:

• насекомых;
• ящериц;
• небольших млекопитающих;
• ранних птиц;
• рыбу;
• мелких динозавров.

Крупные формы могли нападать на:

• молодых растительноядных динозавров;
• животных сопоставимого размера;
• ослабленную крупную добычу;
• туши погибших животных.

Особенно много прямых данных получено по микрораптору. В области его тела находили остатки птицы, рыбы, млекопитающего и ящерицы у разных экземпляров. Это показывает разнообразный рацион, но не означает, что каждый микрораптор регулярно ел все перечисленные группы.

У велоцираптора известна знаменитая находка «Сражающиеся динозавры», где он сохранился вместе с протоцератопсом. Она подтверждает прямой конфликт, но не показывает начало и полный исход обычной охоты.

Как работали зубы

Зубы большинства дромеозавридов были:

• изогнутыми назад;
• сжатыми с боков;
• зазубренными;
• подходящими для прокалывания и разрезания мягких тканей.

Форма различалась.

У дромеозавра череп и зубы были относительно массивными. У велоцираптора морда была длиннее и уже. У некоторых южных форм зубы и челюсти становились более вытянутыми.

Дромеозавриды не обладали дробящим укусом тираннозавра. Их охотничий аппарат объединял:

• зубы;
• хватательные руки;
• серповидные когти;
• массу тела;
• балансирующий хвост.

Сравнение разных типов зубов приведено в статье «Как работали зубы хищных динозавров».

Были ли передние конечности крыльями

Анатомически руки многих дромеозавридов несли длинные перья и образовывали крылоподобную поверхность.

Но «крыло» не обязательно означает способность летать.

У нелетающих форм оно могло использоваться:

• для демонстрации;
• при размножении;
• для прикрытия яиц;
• при удержании баланса;
• для управления прыжком;
• при фиксации добычи.

Кисти не могли свободно поворачиваться ладонями вниз, как человеческие руки. В естественном положении ладони были обращены друг к другу, а длинные перья располагались вдоль предплечья и кисти.

Изображение «раптора» с ладонями вниз и голыми руками анатомически неверно.

Насколько быстро они бегали

Точная скорость ни одного рода не измерена. Её оценивают по длине ног, мышцам, следам и компьютерным моделям.

Разные дромеозавриды не были одинаково быстрыми:

• велоцираптор был небольшим и подвижным;
• дейноних имел более массивное тело;
• ютараптор был тяжёлым крупным хищником;
• микрораптор сочетал наземное движение с воздушными возможностями.

Популярные значения 60–70 км/ч для велоцираптора не подтверждены прямыми данными. Строение ног показывает способность быстро ускоряться и маневрировать, но конкретная максимальная скорость остаётся модельной оценкой.

Серповидный коготь не касался земли при обычном беге, поэтому не мешал шагу и сохранял острый конец.

Охотились ли они стаями

Согласованная охота как у волков не доказана ни для одного дромеозаврида.

Основные аргументы в пользу социальности:

• несколько особей рядом с одной крупной тушей;
• скопления зубов;
• массовые костеносные слои;
• параллельные следовые дорожки;
• присутствие особей разного возраста.

Но каждый из этих признаков допускает другие объяснения.

Туши тенонтозавров

Рядом с костями тенонтозавра находят зубы и остатки нескольких дейнонихов. Возможные сценарии:

• совместная охота;
• несколько хищников независимо пришли к туше;
• массовая гибель у одного источника пищи;
• конкуренция и каннибализм;
• перенос костей водой.

Одного скопления недостаточно, чтобы восстановить волчью стаю.

Следовые дорожки

Параллельные следы показывают, что несколько дромеозавридов двигались в одном направлении. Это свидетельство группового движения или терпимости друг к другу, но не обязательно охоты.

Разный рацион по возрастам

Химический состав зубов дейнониха указывает, что молодые и взрослые могли использовать разную пищу. Авторы исследования интерпретировали это как аргумент против постоянной семейной стаи с кормлением молодняка по образцу современных млекопитающих.

При этом временные группы, совместное кормление и социальная терпимость всё равно возможны.

Были ли они умнее других динозавров

Дромеозавриды имели относительно крупный мозг для нептичьих динозавров, развитые органы чувств и хорошую координацию.

Это не позволяет приписывать им:

• человеческий интеллект;
• планирование сложных ловушек;
• открывание дверей;
• координацию с помощью языка;
• волчью социальную систему.

Относительный размер мозга связан с обработкой зрения, равновесием, движением и поведением, но не переводится в единый показатель «ума».

Мелкие активные хищники действительно нуждались в быстрой сенсорной обработке. Однако сравнение с шимпанзе, вороном или дельфином требует данных о мягких тканях и поведении, которых нет.

Как они размножались

Прямых гнёзд, однозначно принадлежащих хорошо известным дромеозавридам, немного. По родству с птицами и другими манирапторами можно уверенно предполагать:

• откладывание яиц;
• гнёзда;
• высиживание или прикрытие кладки у близких форм;
• быстрый рост молодых животных;
• изменение пропорций в ходе взросления.

Длинные перья на руках могли помогать закрывать яйца и детёнышей, но для конкретного велоцираптора или дейнониха такое поведение напрямую не зафиксировано.

Нельзя описывать семейную пару, распределение ролей или продолжительность ухода как установленный факт.

Самые известные представители

Велоцираптор

Небольшой позднемеловой дромеозаврид Монголии и Китая длиной около 1,8–2,1 метра. Имел длинную низкую морду, перьевые крылья и серповидный коготь.

Подробнее: «Велоцираптор».

Дейноних

Североамериканский дромеозаврид раннего мела длиной около 3–3,5 метра. Его открытие сильно изменило представление о динозаврах как об активных животных.

Подробнее: «Дейноних».

Микрораптор

Один из самых маленьких дромеозавридов. Имел длинные перья на передних и задних конечностях и мог передвигаться по воздуху.

Дромеозавр

Позднемеловой североамериканский род с относительно коротким массивным черепом и сильными зубами. Само семейство названо по нему.

Ютараптор

Крупный дромеозаврид раннего мела Северной Америки. Известен по неполному материалу, поэтому точные размеры и пропорции продолжают уточняться.

Ахиллобатор

Крупный азиатский дромеозаврид позднего мела. Скелет неполон, а первоначальный набор костей мог включать элементы разных особей, поэтому реконструкция требует осторожности.

Синорнитозавр

Небольшой раннемеловой дромеозаврид из Китая с прямыми следами перьевого покрова. Гипотеза о ядовитом укусе не получила убедительного подтверждения.

Дромеозавриды и троодонтиды

Эти группы часто объединяют как дейнонихозавров из-за увеличенного второго пальца задней ноги.

Различия в общих чертах:

Границы ранних паравесов продолжают пересматриваться. Исторический род Troodon сегодня считается сомнительным и не должен использоваться как универсальное название всех троодонтид.

Почему они вымерли

Нептичьи дромеозавриды исчезли около 66 миллионов лет назад во время мел-палеогенового массового вымирания.

После удара астероида и последующих глобальных изменений:

• резко сократился солнечный свет;
• нарушилась растительность;
• разрушились пищевые цепи;
• исчезла крупная наземная добыча;
• климат быстро менялся.

Небольшой размер и перья сами по себе не гарантировали выживание. Пережили катастрофу только некоторые линии птиц, обладавшие подходящим сочетанием питания, размножения и экологии.

Дромеозавриды не превратились в современных птиц после катастрофы. Птичья линия отделилась от их общего предка значительно раньше.

Что известно точно, а что остаётся гипотезой

Подтверждено находками

• Дромеозавриды были пернатыми тероподными динозаврами.
• Они входили в близкую к птицам ветвь паравесов.
• Большинство передвигалось на двух ногах.
• Второй палец задней ноги нёс увеличенный коготь и удерживался над землёй.
• У велоцираптора были длинные перья на предплечье.
• Микрораптор имел длинные перья на четырёх конечностях и хвосте.
• Семейство включало формы очень разных размеров.
• Нептичьи представители вымерли в конце мела.

Поддерживается исследованиями, но уточняется

• Точная функция серповидного когтя.
• Способность отдельных микрорапторин к активному полёту.
• Положение уненлагин и некоторых южных форм.
• Самые ранние достоверные представители семейства.
• Состав отдельных подсемейств.
• Скорость передвижения.
• Степень социальности.
• Рацион неполно известных родов.

Не доказано

• Согласованная охота стаей как у волков.
• Разрезание живота добычи одним широким движением когтя.
• Человеческий или приматоподобный интеллект.
• Скорость велоцираптора 60 км/ч как установленный факт.
• Ядовитый укус синорнитозавра.
• Одинаковый образ жизни у всех дромеозавридов.

Является художественной реконструкцией

• Цвет оперения большинства родов.
• Рисунок полос и пятен.
• Брачные демонстрации.
• Звуки.
• Иерархия внутри группы.
• Точный способ убийства добычи.
• Забота о потомстве у конкретных видов.

Дромеозавриды были не однообразными «убийцами с когтем», а разнообразной ветвью пернатых динозавров. Микрораптор перемещался по воздуху между деревьями, велоцираптор охотился в засушливой Центральной Азии, дейноних был крупным наземным хищником, а ютараптор достигал размеров, близких к средним тероподам. Их серповидный коготь, перьевые крылья и близость к птицам хорошо подтверждены, но точное поведение, социальная жизнь и способы охоты требуют осторожной реконструкции.