Протоцератопс: небольшой рогатый динозавр пустыни Гоби

Протоцератопс (Protoceratops) – род сравнительно небольших растительноядных цератопсов, живших в позднем мелу Центральной Азии. Основные находки происходят из формации Джадохта в Монголии и близких по возрасту отложений Баян-Мандаху во Внутренней Монголии Китая. Эти животные существовали примерно 75–71 миллион лет назад, хотя точный возраст отдельных местонахождений продолжает уточняться.

В род обычно включают два вида – Protoceratops andrewsi и P. hellenikorhinus. Взрослые достигали примерно 1,8–2,5 метра и весили ориентировочно от 60 до 180 килограммов. Протоцератопс имел мощный клюв, несколько рядов режущих зубов и костный воротник, который заметно увеличивался по мере взросления. Он был не цератопсидом и не прямым предком трицератопса, а представителем отдельной ранней ветви неоцератопсов.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Protoceratops переводят как «первая рогатая морда» или «предшественник рогатой морды». Оно образовано от греческого protos – первый, keras – рог и ops – лицо или морда.

Имя отражает старое представление о протоцератопсе как о простом предке крупных рогатых динозавров. Сегодня эволюцию цератопсов не рассматривают как прямую лестницу от протоцератопса к трицератопсу. Это были разные ветви, разделённые временем, географией и множеством промежуточных линий.

Видовое название andrewsi посвящено Рою Чепмену Эндрюсу, руководителю Центральноазиатских экспедиций Американского музея естественной истории. Название hellenikorhinus означает «греческий нос» и связано с парными выступами на носовой области, которые напомнили авторам профиль древнегреческих скульптур.

История открытия

Первые научно изученные скелеты протоцератопса были найдены в 1922 году в Баянзаге, или Пылающих скалах, в пустыне Гоби. Участники экспедиции обнаружили многочисленные черепа и скелеты животных разных размеров.

Уолтер Грейнджер и Уильям Грегори описали Protoceratops andrewsi в 1923 году. Богатство материала быстро сделало род одним из лучше всего известных динозавров Азии.

В ранних экспедициях рядом с многочисленными скелетами находили удлинённые яйца. Их долго называли яйцами протоцератопса, поскольку этот динозавр был очень обычен в тех же породах. Позднее эмбриональные находки показали, что яйца такого типа принадлежали овирапторозаврам. Это стало одной из самых известных ошибок в истории палеонтологии.

Второй вид, P. hellenikorhinus, описали в 2001 году по материалу из Баян-Мандаху во Внутренней Монголии. Он известен по нескольким черепам разных возрастов и отдельным костям скелета.

Современная классификация

Протоцератопс относился к Ceratopsia – группе птицетазовых динозавров с клювом и постепенно увеличивавшимся воротником.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Ornithischia;
• Neornithischia;
• Ceratopsia;
• Neoceratopsia;
• Protoceratopsidae или близкая ветвь;
• Protoceratops.

Термин Protoceratopsidae используется для протоцератопса, багацератопса и некоторых близких азиатских форм. Состав этой группы меняется между анализами, а в отдельных схемах она может оказаться не одной естественной ветвью, а последовательностью близких ранних неоцератопсов.

Протоцератопс находился вне Ceratopsidae. Поэтому у него не было длинных надглазничных рогов, огромного воротника и массивного тела, характерных для трицератопса и центрозаврин.

Общие связи цератопсов показаны в статье «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Protoceratops andrewsi

Типовой и наиболее известный вид из Монголии. Он представлен десятками черепов, скелетами и особями от совсем молодых до взрослых.

У взрослых носовая область могла образовывать небольшой бугор, но настоящего крупного рога не было. Воротник становился длиннее и шире с возрастом.

Protoceratops hellenikorhinus

Вид из Баян-Мандаху в Китае. Взрослые черепа были крупнее и массивнее, чем у P. andrewsi. Отличия включают более развитые парные носовые выступы, особенности верхней челюсти, воротника и крепления жевательной мускулатуры.

Положение вида внутри рода обычно принимается, но некоторые признаки зависят от возраста, пола или сохранности. Поэтому сравнивать следует только сопоставимые взрослые экземпляры.

Сомнительные старые названия

В прошлом к протоцератопсу относили отдельные фрагменты из разных районов Азии. Часть из них позднее перенесли в багацератопса и другие роды.

Не каждый небольшой безрогий цератопс пустыни Гоби является протоцератопсом. Для точного определения особенно важны строение черепа, воротника и челюстей.

Какие окаменелости найдены

Протоцератопс известен по необычайно богатому материалу.

Найдены:

• почти полные черепа;
• нижние челюсти;
• зубные ряды;
• шейные, спинные и хвостовые позвонки;
• рёбра;
• плечевой пояс;
• передние конечности;
• таз;
• задние конечности;
• полные сочленённые скелеты;
• детёныши;
• подростковые и взрослые особи;
• группы животных одного размера;
• знаменитый экземпляр, сцепившийся с велоцираптором.

Такое количество позволяет изучать рост и индивидуальную изменчивость. Одновременно оно показывает, насколько опасно выделять виды по одному необычному черепу: форма воротника и носовой области сильно менялась с возрастом и деформацией породы.

Размеры и масса

P. andrewsi обычно достигал примерно 1,8–2 метров. Для крупных взрослых особей приводят осторожные оценки массы около 60–100 килограммов.

P. hellenikorhinus имел более крупный череп и мог достигать примерно 2–2,5 метра. Масса могла превышать 100 килограммов и у самых крупных особей приближаться к 150–180 килограммам.

Эти значения являются моделями, а не прямым взвешиванием. Разброс зависит от:

• полноты скелета;
• возраста;
• вида;
• деформации костей;
• ширины туловища в реконструкции;
• количества мягких тканей.

Старые оценки в несколько сотен килограммов часто делали тело слишком тяжёлым относительно известных конечностей.

Череп, клюв и зубы

Череп был крупным относительно тела. Передняя часть заканчивалась узкой ростральной костью и роговым клювом.

Клюв мог срезать жёсткие растения и отделять побеги. За ним находились ряды зубов с острыми рабочими краями.

Зубы не образовывали настолько сложных батарей, как у поздних цератопсидов. Они заменялись и работали как режущие лезвия, перерабатывая волокнистую растительность.

Высокая нижняя челюсть и большие места прикрепления мышц показывают сильный укус. У P. hellenikorhinus жевательный аппарат был особенно массивным.

Передние зубы, сохранявшиеся у P. andrewsi, могли участвовать в захвате пищи или демонстрации, но их точная функция неизвестна.

Костный воротник

Воротник формировали теменные и чешуйчатые кости. Он выступал назад над короткой шеей и имел крупные отверстия, уменьшавшие массу.

Возможные функции:

• визуальное распознавание;
• демонстрация возраста и состояния;
• прикрепление части челюстной мускулатуры;
• защита верхней части шеи;
• взаимодействие между особями.

Исследования большой серии черепов показывают положительную аллометрию: воротник рос быстрее, чем череп в целом, и становился особенно заметным у взрослых.

Это поддерживает роль в социальных сигналах. Однако конкретные брачные ритуалы, окраска и различия полов не установлены.

Исследования формы черепа не выявили надёжного разделения взрослых на две группы, которые можно уверенно назвать самцами и самками.

Передвижение

Взрослый протоцератопс был преимущественно четвероногим.

Передние конечности были короче задних, но достаточно сильны для опоры. Кисть имела пять пальцев, а стопа – четыре функциональных пальца.

Положение локтей и точная ширина стойки обсуждаются. Животное не держало конечности полностью под туловищем, как крупное млекопитающее, но и не ползало с широко разведёнными ногами.

Молодые особи имели иные пропорции и могли легче подниматься на задние ноги. Уверенное постоянное двуногое движение для протоцератопса не доказано.

Точная скорость неизвестна. Короткие конечности и массивная голова не указывают на специализированного быстрого бегуна.

Питание

Протоцератопс был растительноядным.

Вероятный рацион включал:

• низкие кустарники;
• папоротники;
• хвойные побеги;
• семена;
• жёсткие листья;
• корни и подземные части растений;
• сезонную растительность возле временных водоёмов.

Клюв мог отрывать растения, а зубы разрезали и измельчали их перед проглатыванием.

Прямого содержимого желудка нет. Поэтому нельзя уверенно утверждать, что животное выкапывало корни или предпочитало один конкретный вид растений.

Случайное употребление насекомых исключить нельзя, но основной рацион определён строением челюстей как растительный.

Рост

Молодые протоцератопсы резко отличались от взрослых.

У детёнышей:

• голова была относительно крупной;
• глазницы занимали большую часть черепа;
• воротник был коротким и округлым;
• носовой бугор почти отсутствовал;
• кости черепа оставались несросшимися;
• конечности имели иные пропорции.

По мере роста воротник увеличивался непропорционально быстро, морда удлинялась, а носовая область становилась более выраженной.

Молодые животные росли быстро, а затем темп снижался. Точный возраст полной зрелости не установлен.

Групповые находки

Из Монголии известны скопления совсем молодых, подростковых и взрослых протоцератопсов.

Одно захоронение содержит четырёх подростков сходного размера. В сочетании с другими находками это поддерживает временное объединение животных по возрасту.

Возможные причины:

• защита от хищников;
• совместный поиск пищи;
• концентрация возле воды;
• сезонное поведение;
• быстрое захоронение случайно собравшихся животных.

Такие скопления показывают некоторое групповое поведение, но не доказывают постоянные большие стада со строгой иерархией.

Наличие взрослых групп не означает, что семьи сохранялись вместе всю жизнь.

Гнёзда и яйца

Исторические «яйца протоцератопса» из первых экспедиций оказались яйцами овирапторозавров.

Настоящие репродуктивные данные рода ограничены. Известны очень молодые скелеты и находки, которые интерпретируются как связанные с гнездованием, но точный размер кладки и способ инкубации остаются спорными.

Химическое исследование оболочки яйца, связанного с эмбриональными остатками протоцератопса, было интерпретировано как свидетельство мягкой или слабо минерализованной скорлупы. Это необычный вывод, который продолжает обсуждаться.

Прямых доказательств длительного кормления детёнышей взрослыми нет.

Сражающиеся динозавры

В 1971 году в Монголии нашли сцепленные скелеты Protoceratops andrewsi и Velociraptor mongoliensis.

Протоцератопс удерживает переднюю конечность хищника клювом, а серповидный коготь велоцираптора находится возле его шеи и живота.

Экземпляр показывает реальное физическое столкновение двух животных. Вероятно, их быстро накрыл обвал влажного песка или рухнувшая дюна.

Находка не показывает, кто начал схватку, защищал ли протоцератопс гнездо и был ли такой исход типичным. Это прямое свидетельство борьбы, но не полная запись поведения.

Среда обитания

Формации Джадохта и Баян-Мандаху сохраняют засушливые экосистемы позднего мела.

Среда включала:

• песчаные дюны;
• сухие равнины;
• временные водотоки;
• редкую кустарниковую растительность;
• локальные влажные участки;
• песчаные обвалы во время ливней.

Рядом жили велоцирапторы, овирапторозавры, анкилозавры, небольшие орнитоподы, ящерицы, млекопитающие и другие животные.

Песчаные обвалы быстро погребали тела, поэтому скелеты часто сохранялись сочленёнными и в естественных позах.

Подробнее эпоха описана в статье «Меловой период».

Старые ошибки и популярные мифы

Протоцератопс был прямым предком трицератопса

Нет. Он представлял отдельную раннюю ветвь неоцератопсов.

Он входил в семейство цератопсидов

Нет. Протоцератопс был цератопсом, но находился вне Ceratopsidae.

У него был настоящий носовой рог

На носу находился костный бугор или парные выступы, но не крупный рог цератопсидного типа.

Все знаменитые яйца из Гоби принадлежали протоцератопсу

Нет. Удлинённые яйца первых экспедиций оказались яйцами овирапторозавров.

Воротник использовался только для защиты

Его быстрый рост и изменчивость лучше согласуются с несколькими функциями, включая визуальную демонстрацию.

Сражающиеся динозавры доказывают нападение на гнездо

Экземпляр сохраняет борьбу, но гнездо рядом не установлено.

Протоцератопсы всегда жили огромными стадами

Групповые находки подтверждают временные объединения, но не постоянные многотысячные стада.

Краткий итог

Протоцератопс был небольшим четвероногим цератопсом позднего мела Монголии и Китая. Два признанных вида различались размером и деталями черепа. Мощный клюв, режущие зубы и развитые челюстные мышцы были приспособлены к растительной пище.

Многочисленные скелеты показывают, как с возрастом рос воротник и менялись пропорции головы. Групповые захоронения поддерживают временное социальное поведение, а знаменитая находка с велоцираптором непосредственно подтверждает физическую схватку. При этом протоцератопс не был цератопсидом, прямым предком трицератопса или владельцем всех исторических яиц из пустыни Гоби.