Титанозавры: разнообразие последних гигантов мезозоя

Титанозавры – обширная группа зауроподов, которая особенно успешно развивалась в меловом периоде. Их остатки найдены на всех континентах, включая Антарктиду. Среди них были животные умеренного размера, небольшие островные формы и самые тяжёлые наземные позвоночные в истории.

Название может ввести в заблуждение. Не каждый титанозавр был исполином, а род Titanosaurus, давший имя группе, основан на слишком фрагментарном материале и обычно считается сомнительным. Современное понимание группы строится на множестве других, гораздо лучше изученных родов.

Место на эволюционном древе

Титанозавры входят в Titanosauria и принадлежат к более широкой ветви титанозавриформ. Их близкими родственниками были брахиозавриды и некоторые другие длинношеие зауроподы. Внутри Titanosauria выделяют несколько подгрупп, но их состав меняется по мере появления новых находок и анализов.

К позднему мелу многие прежние линии зауроподов исчезли, а титанозавры оставались широко распространёнными. Они жили вплоть до массового вымирания на границе мела и палеогена около 66 миллионов лет назад.

Как выглядели титанозавры

Общий план строения был типичным для зауроподов: небольшая голова, длинная шея, массивное туловище, четыре столбообразные конечности и длинный хвост. Но детали скелета отличали их от диплодоцид и других групп.

Туловище многих титанозавров было широким, а передние и задние конечности стояли несколько шире, чем у ряда более ранних зауроподов. Хвостовые позвонки часто имели характерные сочленения. Кисть была сильно упрощена: у продвинутых форм пальцы и когти могли быть почти полностью утрачены.

Черепа титанозавров долго оставались редкими. Хорошие находки показывают разнообразие: у некоторых морда была вытянутой и относительно низкой, у других – более короткой. Зубы обычно имели форму тонких цилиндрических колышков и располагались в передней части челюстей.

Размеры от островных карликов до гигантов

Диапазон размеров был огромен. Аргентинозавр, патаготитан и ряд других южноамериканских форм достигали нескольких десятков тонн. Точная масса крупнейших животных остаётся предметом споров, потому что их скелеты неполны.

На другом конце диапазона находились небольшие сальтазаврины и островные виды. Европейский мадьярозавр часто рассматривается как пример островной карликовости: ограниченные ресурсы могли благоприятствовать уменьшению тела. Неукуэнзавр тоже был сравнительно небольшим зауроподом.

Оценивать гигантов по одной кости рискованно. Массу рассчитывают по окружности костей конечностей или с помощью объёмных моделей, а длину восстанавливают по более полным родственникам. Поэтому корректнее указывать диапазон, а не одно эффектное число.

Костная броня

У некоторых титанозавров в коже располагались остеодермы – костные пластинки и округлые элементы. Особенно хорошо они известны у сальтазавра и родственных форм. Такая броня не превращала животное в неприступный танк: пластины были разобщёнными и покрывали лишь часть тела.

Функции остеодерм могли быть разнообразными. Помимо защиты, обсуждаются запас минеральных веществ и участие в обмене веществ. Прямо установить назначение каждой формы трудно, поэтому утверждать, что вся броня служила только против хищников, нельзя.

Чем они питались

Титанозавры были растительноядными. Они не пережёвывали пищу, как млекопитающие: зубы срывали растительность, а дальнейшая переработка происходила в пищеварительной системе. Длинная шея позволяла собирать корм на большой площади без частого перемещения тяжёлого тела.

Копролиты из позднемеловых отложений Индии показывают, что рацион зауроподов мог включать разные растения, в том числе травы. Однако связать конкретный копролит с конкретным родом почти невозможно. Высота кормления также различалась в зависимости от пропорций шеи и конечностей.

Размножение и кладки яиц

Титанозавры откладывали яйца. Известны огромные участки гнездования, особенно в Южной Америке, Европе и Индии. В некоторых яйцах сохранились эмбриональные кости и отпечатки кожи, что помогает связать часть кладок именно с титанозаврами.

Яйца были сравнительно небольшими по отношению к телу взрослого гиганта. Самки откладывали несколько яиц в неглубокие гнёзда, иногда на обширных площадках, которые использовались многократно. Массовое скопление гнёзд не доказывает сложную родительскую заботу, хотя показывает выбор подходящих мест для размножения.

Распространение

Особенно богата летопись титанозавров Южной Америки. Здесь найдены аргентинозавр, патаготитан, сальтазавр, неукуэнзавр и многие другие формы. Разнообразные титанозавры известны также из Африки, Индии, Мадагаскара, Европы, Азии, Австралии и Северной Америки.

Глобальное распространение отражает длительную историю группы и распад древних материков. Но похожесть отдельных костей затрудняет классификацию, поэтому старые находки нередко получают новое определение после повторного изучения.

Известные представители